Acasă | Despre noi | feedback-ul
A. Caracteristicile PD. PD este un proces electric, exprimat printr-o oscilație rapidă a potențialului membranei datorită deplasării ionilor în celule și m și capabilă să se răspândească fără amortizare (fără scădere). Acesta asigură transferul semnalelor între celulele nervoase, între centrele nervoase și organele de lucru, în mușchi - procesul de cuplare electromecanică (Figura 3.3, a).
Mărimea PD neuron variază în intervalul 80-110 mV, durata vârfului PD al fibrei nervoase este de 0,5-1 ms. Amplificarea PD nu depinde de puterea iritării, este întotdeauna maximă pentru o anumită celulă în condiții specifice: PD este supus legii "tot sau nimic", dar nu respectă legea relațiilor de putere - legea puterii. PD nu apare deloc la iritarea celulelor, dacă este mică, sau este maximă dacă stimulul este prag sau super-prag. Trebuie remarcat faptul că o stimulare slabă (subthreshold) poate provoca un potențial local. Se supune legii forței: întrucât puterea stimulului crește, magnitudinea lui crește (pentru mai multe detalii, vezi secțiunea 3.6). Trei faze se disting în compoziția PD: 1 fază - depolarizare, adică dispariția încărcăturii celulei - o scădere a potențialului membranei la zero; Faza 2 - inversiune, modificarea încărcăturii celulare în opus, atunci când partea interioară a membranei celulare este încărcată pozitiv, iar cea externă - negativ (din laturoa touguyu - transfuzie); Faza 3 - repolarizarea, restaurarea numărului original al celulei, atunci când suprafața interioară a membranei celulare este reîncărcată negativ și suprafața exterioară este pozitivă.
B. Mecanismul apariției PD. Dacă efectul de stimulare pe membrana celulelor conduce la apariția PD, atunci procesul de dezvoltare a PD se induce faze schimba membrana celulelor Prony-permitivitate, care permite mișcarea rapidă a ionului-Na + în celulă și K + ionii - din celula. Valoarea potențialului membranei este mai întâi redusă și apoi readusă la nivelul inițial din nou. Pe ecranul osciloscopului, schimbările observate în potențialul membranei apar sub forma unui potențial de vârf, PD. Aceasta provine din gradientele acumulate și pompele ionice suportate de concentrații de ioni în interiorul și în exteriorul celulei, adică datorită energiei potențiale sub formă de gradienți electrochimici de diferite ioni. Ec-am bloca procesul de generare a energiei electrice, atunci PD va fi o perioadă de timp să aibă loc, dar după dispariția concentrațiilor de ioni-ing cu gradient (eliminarea potențialului energetic) celula nu va genera PD. Luați în considerare fazele PD.
Fig. 3.3. O diagramă care reflectă procesul de excitație. și - potențialul de acțiune, fazele sale: 1 - depolarizare 2 - inversiune (depășirilor), 3 - repolarizarea, 4 - hiperpolarizarea; b - poarta de sodiu; (B-1 - în starea de repaus a celulei); în - poarta de potasiu (1 - în starea de repaus a celulei). Semnele plus (+) și minus (-) sunt semne de încărcare în interiorul și în exteriorul celulei în diferite faze ale PD. (.. A se vedea explicația în text) Există mai multe nume diferite faze PD (consens nu a dezvoltat): 1) Me-stnoe excitație - vârf PD - urme potențiale; 2) faza de creștere - faza declinului - potențialul; 3) depolarizare - depășire (suprapunere, exces, hamei), iar această fază, la rândul său este împărțită în două porțiuni: o creștere (inversare lat shuegyayu - rostogolirii) n jos (reversie de la o geuegzyu blindaj - retur) - repolya- .. rnzapiya. Există și alte nume.
Notă o contradicție: termenii „repolarizarea“ și „inversă“, sens, dar identice - revine la precedenta-Niju care cuprinde, dar acestea sunt stări diferite: într-un caz, taxa dispare (reversie) într-un alt -restores (repolyarshatsiya). Cele mai corecte sunt numele fazelor PD, în care se stabilește o idee generală, de exemplu schimbarea încărcăturii unei celule. În acest sens, este rezonabil să se utilizeze următoarele denumiri ale fazelor PD. ) faza de depolarizare - procesul de disparitie a sarcinii celulare la zero; 2) faza de inversiune - schimbarea încărcăturii celulei la contrariul. adică întreaga perioadă a PD, când celula din interiorul celulei este pozitivă și în afara - negativă; 3) reparația fazei repolarpzacin a încărcăturii celulare la valoarea inițială (revenirea la potențialul de repaus).
1. Faza de depolarizare (vezi figura 3.3, a, 1). Acțiunea depou lyarizuyuschego stimul pe celula (mediator, un curent electric) primă scădere a potențialului membranar (depolarizare parțială), fără a schimba permeabilitatea membranei pentru ioni. Când depolarizarea atinge aproximativ 50% din valoarea pragului (potențialul de prag), permeabilitatea membranei sale pentru ionul Ka + crește. iar la primul moment este relativ lent. În mod natural, rata de intrare a ionilor Ka în celulă este mică în același timp. În această perioadă, precum și pe parcursul întregii faze de depolarizare, forța motrice care asigură intrarea ionului Na + în celulă este concentrația și gradientele electrice. Amintiți-vă că celula din interiorul încărcării este negativă (spre deosebire de încărcările atrase unul de celălalt) și concentrația ionilor Na + în afara celulei este de 10-12 ori mai mare decât în interiorul celulei. Atunci când neuronul este excitat, permeabilitatea membranei sale crește și pentru ionii Ca +, dar curentul său în celulă este mult mai mic decât ionii Na +. Condiția de intrare Chiva secu-ion Na + în celulă și ulterior randamentul de ioni K + din celulă, este de a crește permeabilitatea membranei celulare, care este determinată de starea poarta-fur-NISM ionice Na- și K canale. Durata suspendării canalului comandat electric în stare deschisă este de natură probabilă și depinde de magnitudinea potențialului membranei. Curentul ionic total în orice moment este determinat de numărul de canale deschise ale membranei celulare. ^ Mecanismul gating amplasat canale pe partea exterioara a unei celule a membranei-HN (Na + muta in celula), mecanismul de suprimare a fasciculului de K-canale -la interior (K + din celule se deplasează spre exterior).
Activarea Na- și K-canale (deschiderea ușii) este asigurată printr-o scădere a potențialului membranar depolarizare Atunci cand celulele ajunge la o valoare critică (EKP critică depolarizare uro-Wen -. FPR), care este în general -50 mV (sunt posibile alte valori), permeabilitatea membranei ionii Na + crește brusc - se deschide un număr mare de porți de canale Na dependente de potențial și se introduc ioni de avalanșă Na + în celulă. Ca urmare a curentului intens de ioni Na + din interiorul celulei, procesul de depolarizare se desfășoară foarte rapid. Dezvoltarea depolarizarea membranei celulare, te leagă o creștere suplimentară permeabilitatea și natural venno, conducta de ioni Na + - deschide toate activare nouă și noi de T-gate Na-canale, care oferă un curent de ioni de Na * în natura celulară a procesului de regenerare. Ca urmare, PP dispare, devine egal cu zero. Faza de depolarizare se termină aici.
2. Faza de inversiune. După dispariția intrării Na + PP în celula pro-extinde (m - gate Na-canale încă deschise - h-2), astfel încât numărul de ioni pozitivi în celula depășește numărul de negativ, taxa in interiorul celulei devine pozitiv, somn-Ruzhi - negativ. Procesul de schimbare a încărcăturii membranei este a doua fază a PD - faza de inversiune (vezi Fig.3.3, c, 2). Acum, gradientul electric împiedică intrarea Na + în celulă (sarcinile pozitive se resping reciproc), conductivitatea Na * scade. Cu toate acestea, pentru o anumită perioadă (fracțiuni de o milisecundă), ionii Na + continuă să intre în celulă, după cum reiese din creșterea continuă a PD. Aceasta înseamnă că gradientul de concentrație, care asigură mișcarea ionilor Ka + în celulă, este mai puternic decât cel electric, ceea ce împiedică intrarea ionilor Na în celulă. În timpul depolarizării membranei, permeabilitatea acesteia crește și pentru ionii de Ca2 +. ele ajung, de asemenea, în celulă, dar în celulele nervoase rolul ionilor de Ca2 + în dezvoltarea PD este mic. Astfel, întreaga parte ascendentă a vârfului PD este furnizată în principal prin introducerea de ioni Na în celulă.
Aproximativ 0,5-1 ms după începutul depolarizării, creșterea PD se oprește din cauza închiderii porții canalului Ka (L-3) și a deschiderii porții canalului K (c, 2), i. E. creșterea permeabilității pentru ionii K +. Deoarece ionii K + sunt localizați predominant în interiorul celulei, ei, în funcție de gradientul de concentrație, părăsesc rapid celula, ducând la o scădere a numărului de ioni încărcați pozitiv în celulă. Încărcarea celulei începe să revină la nivelul original. În faza de inversiune, gradientul electric contribuie, de asemenea, la eliberarea ionilor de la K * din celulă. K ionii sunt împinși de o încărcătură pozitivă din celulă și sunt atrase de o încărcare negativă din afara celulei. Aceasta continuă până când încărcarea pozitivă din interiorul celulei dispare complet - până la sfârșitul fazei de inversiune (a se vedea figura 3.3, a este linia întreruptă), când începe următoarea fază a PD, faza de repolarizare. Potasiul părăsește colivia nu numai prin canalele de control, ale căror porți sunt deschise, dar și prin canalele de scurgere necontrolate.
Amplitudinea PD este compusă din valoarea PP (potențialul membranei celulei de odihnă) și magnitudinea fazei de inversiune - aproximativ 20 mV. În cazul în care potențialul de membrană al restului de celule este mică, amplitudinea AP acelei celule va fi mic.
3. Faza de repolarizare. În această fază, permeabilitatea membranei celulare pentru ionii K + este încă ridicată, ionii K + continuă să părăsească rapid celula în funcție de gradientul de concentrație. Cușca din nou, are o sarcină negativă în interiorul și proiectil Ms - pozitiv (a se vedea Figura 3.3 și 3 ..), și, prin urmare, previne producția de energie electrică gradient de K + în afara celulei, ceea ce reduce conductivitatea acestuia, deși continuă să meargă. Acest lucru se datorează faptului că acțiunea gradientului de concentrație este mult mai pronunțată decât acțiunea gradientului electric. Astfel, întreaga parte descendentă a vârfului PD se datorează eliberării ionului K + din celulă. De multe ori, la sfarsitul PD a observat încetinirea a repolarizării, care se explică printr-o scădere a permeabilității membranei celulare pentru ionii K + și decelerării ieșirii din celulă din cauza închiderii porților K canale. O altă cauză a încetinirii curentului de ioni K + este asociată cu o creștere a potențialului pozitiv al suprafeței exterioare a celulei și formarea unui gradient electric orientat opus.
Rolul principal în apariția PD joacă Na * ionii care intră în celulă prin creșterea permeabilității membranei celulare, și oferă toate de vârf ascendent PD. La înlocuirea Na + ionul într-un mediu pentru un alt ion, cum ar fi colina, sau în caz de blocare a tetrodotoxin Na-canal, PD in celula nervoasa nu apar. Totuși, permeabilitatea membranei la ionul K + joacă, de asemenea, un rol important. În cazul în care creșterea permeabilității pentru K + ioni preveni tetraetil, depolarizarea membranei după repolyarizuetsya mult mai încet decât datorită lente canale necontrolate (căile de scurgere de ioni) prin care K + va ieși din cușcă.
Rolul ionilor de Ca 2+ în dezvoltarea PD în celulele nervoase nu este semnificativ, în unele neuroni este semnificativ, de exemplu, în dendritele celulelor Purkinje ale cerebelului.
B. Trasarea fenomenelor în procesul de excitație a celulelor. Aceste fenomene sunt exprimate în hiperpolarizarea sau depolarizarea parțială a celulei după revenirea potențialului membranei la valoarea inițială (Figura 3.4).
Hiperpolarizarea ulterioară a membranei celulare este de obicei o consecință a permeabilității încă ridicate a membranei celulare pentru K +. Poarta la canal nu este încă complet închisă, astfel încât K + continuă să iasă din stand ING în funcție de gradientul de concentrație, ceea ce conduce la membrana celulei polarizare hiper. Treptat, permeabilitatea membranei celulare revine la forma sa originală (sodiu și porțile ka-Lieve sunt resetate), și potențialul de membrană TION devine la fel cum a fost înainte celulele Denia excitat. Pompele de ioni care se află direct în spatele fazelor potențialului de acțiune nu reacționează, ionii se mișcă la viteză mare în funcție de concentrație și, în parte, de gradientele electrice.
Urmărirea depolarizării este de asemenea caracteristică a neuronilor. Mecanismul său studiat insuficient. Poate că se datorează creșterii pe termen scurt a permeabilității membranei celulare pentru Ka * și intrarea sa în celulă în funcție de concentrația și gradienții electrici.
Fig. 3.4. PD de două celule. a - încetinirea fazei de repolarizare; b - fenomene de urmărire: 1 - hiperpolarizarea urmelor; 2 - depolarizarea urmelor 3.5. INVESTIGAREA CURENTELOR IONICE. Ionii STOCARE în celule datorită procesului ciclic PD № intrare + în celulă (porțiunea ascendentă a vârfului) și eliberarea ulterioară a K + din celula (porțiunea descendentă PD), care este la rândul său rezultatul activării și inactivarea Na- și K canale.
Cea mai obișnuită metodă de a studia funcțiile canalelor ionice este metoda de tensiune-clemă. Mem potențial brane prin aplicarea unei tensiuni electrice schimbare zheniya și fixată la un anumit nivel, apoi gradual depolariza membrana celulelor, ceea ce duce la la inchideri de canale de ioni și ioni apariție curent, Koto-ing ar putea depolarizeze celula. Când acest electron este trecut, un izolator de curent egală în mărime, dar în semn opus curentului ionic, diferența de potențialele transmembranare așa-Tial nu este schimbat. Acest lucru ne permite să studiem magnitudinea curentului ionic prin membrană. Utilizarea diferitelor blocante de canale de ioni oferă o oportunitate suplimentară de a studia mai profund proprietățile canalelor.
Relația cantitativă dintre curenții de ioni prin canale individuale în cușcă staționară și în timpul PD și cinetica lor pot fi găsite prin metoda potențialului fik-Sation locale (patch-clamp). Este alimentat la membrana micro-electrod - o ventuză (in interiorul acestuia un vid), și dacă se dovedește canal examina che ion curent taie-l la acest site. Restul tehnicii este similar cu cel precedent. Și în acest caz, se utilizează blocante specifice de canale. În particular, când a fost aplicat un potențial depolarizant fix pe membrană, sa stabilit că ionul K + poate trece prin canalele K. dar curentul său este de 10-12 ori mai mic, iar ionul Ma + poate trece prin canalele K. curentul său este de 100 de ori mai mic decât curentul de ioni K +.
Stocul de ioni din celulă, care asigură declanșarea excitației (PD), este imens. Gradienții de concentrație ai ionilor ca urmare a unui ciclu de excitație practic nu se schimbă. Celula poate fi excitată de până la 5 * 10 de 5 ori fără reîncărcare, adică fără lucrările pompei MA / K. Numărul de impulsuri care generează și conduce o fibră nervoasă depinde de grosimea acesteia, care determină rezerva de ioni. Este mai gros fibra nervoasă, cu atât mai mare marja ionilor, mai multe impulsuri le poate genera (de la câteva sute la un milion), fără Na / K-pompă. Cu toate acestea, în fibrele fine, aproximativ 1% din gradienții de concentrație ai ionilor Na + și K * sunt consumați pentru debutul unui singur PD. Dacă blocați producerea de energie, celula va fi în mod repetat excitată. In realitate, Na / K-Pompa transportă continuu ioni de Na + din celulă, și K + ionii cos se rotește în celulă, menținând astfel gradientul de izolare concentrația Na + și K + datorită fluxului de energie directă, a cărei sursă este ATP. Există dovezi că o creștere a concentrației Na + intracelulare este însoțită de o creștere a intensității pompei Na / K. Acest lucru se datorează numai faptului că mai mulți ioni intracelulari de Na + sunt disponibili transportatorului.
Articole similare
Trimiteți-le prietenilor: