Pe măsură ce potențialul de acțiune se mișcă de-a lungul axonului, polaritatea se schimbă prin membrane. Canalele de ioni de paza pe canalele K + si K + se deschid si se inchid ca membrana ajunge la potentialul pragului, ca raspuns la un semnal de la un alt neuron. La începutul potențialului de acțiune pe canalele Na + și na + se deplasează în interiorul axonului, provocând depolarizarea. Repolarizarea are loc atunci când canalele K + și K + ies din axon. Aceasta creează o schimbare a polarității între exteriorul celulei și interiorul acesteia. Impulsul trece axonul într-o direcție, la terminalul axonului, unde aceste semnale sunt legate de alte neuroni.
Potențialul de acțiune este un val de excitare. Se deplasează de-a lungul membranei unei celule vii. Apariția potențialului de acțiune (abaterea de la potențialul de repaus) - fenomen care însoțește procesul de transmitere a impulsurilor nervoase, schimbarea momentană rapidă a potențialului într-o zonă mică a membranei celulelor excitabile (fibrele musculare neuron sau celule glandulare.), În care suprafața exterioară a acestei porțiuni devine încărcate negativ în ceea ce privește la porțiunile adiacente ale membranei, în timp ce suprafața sa internă devine încărcată pozitiv în raport cu regiunile adiacente ale membranei.
- Potențialul de acțiune este baza fizică a impulsului nervos sau a mușchilor. jucând un rol de semnal (de reglementare).
Fig. 1. Schema de distribuție a sarcinilor pe părțile opuse ale membranei unei celule excitabile într-o stare liniștită (A) și în cazul unui potențial de acțiune (B) (a se vedea explicațiile din text).
PotenŃialele de acŃiune variază în funcŃie de parametrii lor, în funcŃie de tipul celulei și chiar de diferitele părŃi ale membranei aceleiași celule. Cel mai tipic exemplu de diferențe este potențialul de acțiune al mușchiului cardiac și potențialul de acțiune al majorității neuronilor. Cu toate acestea, baza oricărui potențial de acțiune este următorul fenomen:
- Membrana celulelor vii este polarizat - suprafața sa interioară este încărcată negativ în raport cu exteriorul, datorită faptului că, în soluția în apropierea suprafeței sale exterioare sunt un număr mare de particule încărcate pozitiv (cationi) și în apropierea suprafeței interioare - un număr mai mare de particule încărcate negativ (anioni).
- Membrana are o permeabilitate selectivă - permeabilitatea acesteia pentru particule diferite (atomi sau molecule) depinde de mărime, de sarcina electrică și de proprietățile chimice.
- Membrana celulei excitabile este capabilă să schimbe rapid permeabilitatea pentru un anumit tip de cation, provocând trecerea încărcăturii pozitive din exterior spre partea interioară (figura 1).
Primele două proprietăți sunt caracteristice tuturor celulelor vii. Al treilea este particularitatea celulelor țesuturilor excitate cu motivul pentru care membranele lor pot genera și conduce potențiale de acțiune.
Fazele potențialului de acțiune- Predpright este un proces de depolarizare lentă a membranei la un nivel critic de depolarizare (excitație locală, răspuns local).
- Potențial de vârf sau vârf constând din partea ascendentă (depolarizarea membranei) și partea descendentă (repolarizarea membranei).
- Potențial negativ - de la nivelul critic al depolarizării până la nivelul inițial de polarizare a membranei (depolarizarea urmelor).
- Un potențial pozitiv poate fi o creștere a potențialului membranei și o revenire treptată la valoarea inițială (hiperpolarizarea urmelor).
Fig. 2. A. Reprezentarea schematică a potențialului de acțiune idealizat. B. Potențial real de acțiune al neuronului piramidal hipocampal de șobolan. Forma potențialului real de acțiune este de obicei diferită de cea idealizată.
Polarizarea membranei unei celule vii se datorează diferenței în compoziția ionică din partea internă și externă. Atunci când celula se află într-o stare calmă (neexpusă), ionii de pe diferite părți ale membranei creează o diferență de potențial relativ stabilă, numită potențial de odihnă. Dacă introduceți un electrod în interiorul unei celule vii și măsurați potențialul de odihnă al membranei, acesta va avea o valoare negativă (de ordinul -70 - -90 mV). Acest lucru se explică prin faptul că încărcătura totală pe partea interioară a membranei este mult mai mică decât pe partea exterioară, deși cationii și anionii sunt conținute pe ambele părți. În afara - un ordin de mărime mai mulți ioni de sodiu. calciu și clor. ioni de potasiu și molecule de proteine încărcate negativ, aminoacizi, acizi organici, fosfați, sulfați. Este necesar să se înțeleagă că este sarcina suprafeței membranei - în general, mediul în interiorul și în exteriorul celulei este încărcat neutru.
Potențialul membranei poate varia sub influența unor stimuli diferiți. Un stimul artificial poate fi un curent electric aplicat pe partea exterioară sau interioară a unei membrane printr-un electrod. În condiții naturale, stimulul este adesea semnalul chimic al celulelor învecinate, care vin prin sinapse sau prin transmisie difuză prin mediul intercelular. Deplasarea potențialului membranei poate avea loc în poziția negativă (hiperpolarizare) sau pozitivă (depolarizare).
Potențialul de acțiune al țesutului nervos, de obicei apare în timpul depolarizării - în cazul depolarizarea membranei neuronului atinge un anumit nivel de prag sau depășește aceasta, celula este excitat, și prin corpul său la axonilor și dendritelor extinde semnal electric val. (În condițiile reale de pe corpul neuron apar de obicei potențiale post-sinaptice, care sunt foarte diferite de potențialul de acțiune în natură - de exemplu, ele nu ascultă de principiul „totul sau nimic“ Aceste potențiale sunt convertite într-un potențial de acțiune într-o zonă specială a diafragmei - .. Axon grui, astfel încât potențialul de acțiune nu se extinde la dendritele).
Fig. 3. Schema cea mai simplă, prezentând o membrană cu două canale de sodiu în stare deschisă și respectiv închisă
Acest lucru se datorează faptului că celulele sunt canale de ioni cu membrana - moleculele de proteine care formează pori în membrana prin care ionii pot trece de partea interioară a membranei exterioare, și vice-versa. Majoritatea canalelor sunt ionospecifice - canalul de sodiu transmite practic numai ionii de sodiu și nu permite altora să treacă (acest fenomen se numește selectivitate). țesut cu membrana celulelor excitabile (nervi și mușchi) conține un număr mare de canale ionice voltaj-dependente sunt în măsură să răspundă rapid la deplasarea potențialului de membrană. Depolarizarea membranei determină în primul rând deschiderea unor canale de sodiu dependente de potențial. Atunci când o mulțime de canale de sodiu sunt deschise simultan, ionii de sodiu încărcați pozitiv se îndreaptă spre ele către partea interioară a membranei. Forța motrice în acest caz, este asigurată de gradientul de concentrație (partea exterioară a membranei este ionii mult mai incarcati pozitiv de sodiu decât în interiorul celulelor) și sarcină negativă în interiorul membranei (vezi. Fig. 2). Fluxul de ioni de sodiu provoacă o schimbare chiar mai mare și foarte rapidă a potențialului membranei, care se numește potențialul de acțiune (în literatura de specialitate este desemnat PD).
Conform legii, "totul sau nimic", membrana celulei țesutului excitabil fie nu răspunde la stimul, nici nu răspunde cu cea mai mare forță posibilă în acest moment. Adică dacă stimulul este prea slab și pragul nu este atins, potențialul de acțiune nu apare deloc; În același timp, stimulul de prag va determina potențialul de acțiune al aceleiași amplitudini. precum și un stimulent care depășește pragul. Aceasta nu înseamnă că amplitudinea potențialului de acțiune este întotdeauna aceeași - una și aceeași secțiune a membranei, fiind în diferite stări, poate genera potențiale de acțiune de diferite amplitudini.
După excitație, neuronul de ceva timp este într-o stare de refracție absolută. când nici un semnal nu-l poate excita din nou, atunci intră într-o fază de refracție relativă. când semnalele extrem de puternice îl pot excita (amplitudinea PD va fi mai mică decât de obicei). Perioada refractară apare din cauza inactivării curentului de sodiu rapid, adică inactivarea canalelor de sodiu (vezi mai jos).
Răspândirea potențialului de acțiune [editați]
Propagarea potențialului de acțiune asupra fibrelor non-mielinizate [modifică]
Conform fibrei nemyelinate, PD se propagă în mod continuu. Impulsul nervos începe cu propagarea câmpului electric. PD rezultat datorită câmpului electric este capabil să depolarizeze membrana secțiunii învecinate la un nivel critic, ca urmare a faptului că noi PD-uri sunt generate în secțiunea vecină. PD-ul în sine nu se mișcă, ele dispar acolo unde apar. Rolul principal în apariția unui nou PD este jucat de cel precedent.
Dacă electrodul intracelular irită axonul în mijloc, PD se va propaga în ambele direcții. De obicei, PD se extinde de-a lungul Axon într-o singură direcție (departe de corp la terminațiile nervoase ale neuron), desi depolarizarea membranei are loc pe ambele părți ale porțiunii în care moment originea PDP. comportamentul PD unilateral oferit de proprietățile canalelor de sodiu - după deschiderea acestuia pentru un timp inactivat și nu poate fi deschis pentru orice valori ale potențialului de membrană (proprietăți refractare). Prin urmare, în regiunea din apropierea corpului celulei, unde PD-ul a "trecut deja" înainte, nu apare.
Alte lucruri fiind egale, propagarea PD-ului de-a lungul axonului are loc mai repede, cu cât este mai mare diametrul fibrei. La axonii axon giganți, PD se poate propaga aproape la aceeași rată ca și în fibrele vertebrale mielinizate (aproximativ 100 m / s).
Propagarea potențialului de acțiune asupra fibrelor mielinizate [modifică]
Conform fibrelor mielinizate, PD este distribuit spasmodic (sărare). Pentru fibrele mielinizate, concentrația de canale ionice dependente de potențial este tipică numai în regiunile interceptate Ranvier; aici densitatea lor este de 100 de ori mai mare decât în membranele de fibre demielin. Nu există aproape canale dependente de potențial în domeniul cuplajelor de mielină. PD apar într-un nod de Ranvier, câmpul electric depolarizează membrana interceptărilor adiacente la un nivel critic, ceea ce conduce la apariția în aceste noi PoA, adică excitație continuă în trepte de la una la cealaltă interceptare. În caz de deteriorare a unei intercepții, Ranvier PD excită 2, 3, 4 și chiar 5 ca izolație electrică. creat de ghearele de mielină, reduce dispersia câmpului electric. Aceasta crește rata de răspândire a AP prin fibre mielinizate în comparație cu fibrele nemelinate. In plus, fibrele mielinizate sunt mai groase și rezistența electrică este mai mică decât fibrele mai groase, ceea ce crește și rata conducerii impulsului fibrelor mielinizate. Un alt avantaj al saltatory este eficienta din punct de vedere energetic, deoarece numai nodurile excitat Ranvier, care suprafață este mai mică de 1% din membrană, și, prin urmare, trebuie să fie semnificativ mai puțină energie pentru recuperarea gradientilor transmembranare de Na + și K +. consumate ca urmare a apariției PD, care poate face diferența la o frecvență înaltă a descărcărilor care se deplasează de-a lungul fibrei nervoase.
Pentru a ne imagina cât de eficientă este viteza de a purta teaca de mielină, este suficient să comparăm viteza propagării pulsului de-a lungul secțiunilor nemyelinate și mielinizate ale sistemului nervos uman. Cu diametrul fibrei de aproximativ 2 μm și fără teacă de mielină, viteza exercițiului va fi
1 m / s și în prezența chiar unei mielinizări slabe cu același diametru de fibră - 15-20 m / s. În fibrele cu un diametru mai mare, care au o teacă groasă de mielină, viteza poate fi de până la 120 m / s.
Trebuie să se înțeleagă, totuși, că viteza de propagare a unui potențial de acțiune prin membrana unei fibre nerv singur nu este constantă - în funcție de diferite condiții, această viteză poate fi redusă foarte semnificativ și, în consecință, crește înapoi la un anumit nivel inițial.
Proprietăți active ale membranei [modifică]
Diagrama structurii membranei celulare.
Proprietățile active ale membranei, care asigură debutul potențialului de acțiune, se bazează în principal pe comportamentul canalelor de sodiu (Na +) și potasiu (K +) dependente de potențial. Faza inițială a PD este formată de curentul de sodiu care intră, canalele de potasiu sunt deschise, iar treapta K + de ieșire returnează potențialul membranei la nivelul inițial. Concentrația inițială de ioni este apoi restabilită prin pompa de sodiu-potasiu.
În cursul canalelor PD se deplasează de la stat la stat: în canalul de Na + trei stări de bază - închis, (în realitate, o chestiune complicată, dar acestea trei sunt suficiente pentru a descrie) deschise și inactivate, canalele K + în două - închis și deschis.
Comportamentul canalelor implicate în formarea PD este descris prin conductivitate și este extras prin coeficienții de transfer.
Factorii de transfer au fost derivați de Hodgkin și Huxley. [1] [2]
Conductivitate pentru potasiu GK pe unitate de suprafață [S / cm²] [modifică]
dn / dt = \ alpha_n (1 - n) - \ beta_n n \),
Articole similare
Trimiteți-le prietenilor: