Dezvoltarea temelor de broaște

Tema 9. DEZVOLTAREA FROGULUI (RANA TEMPORARIA)
Amfibienii (Cl Amphibia.) - obiect clasic embriologiei. În ultimele decenii au devenit mai populare datorită studiului metodelor Xenopus Xenopuslaevis de genetica moleculara, citologie, imunocitochimie, ca rezultat, au fost obținute date, schimba fundamental percepția organizării spațiale a mecanismelor de dezvoltare, morfogeneza, dependența reciprocă a părților ale embrionului in curs de dezvoltare.







Ouă Amfibieni corplecital, mesolecital, cu diametrul de 2 mm, pigmentat cu melanină în emisfera animală. acoperită extern cu o membrană gelatinoasă umflată. Fertilizarea în amfibieni poate fi internă (Apoda și Urodela) sau externă (Anura). Reprezentanții Urodelei sunt caracterizați prin polispermie.

La fertilizarea de sperma intra Anura oriunde în emisfera de animale, provocând mișcări citoplasmatice care vizează: rotația citoplasmei corticală, care este deplasat pentru a forma partea opusă a semilunii gri. In aceasta crestere moleculara de transport si de factori de diferențiere (activins, VG1 etc.) Prin sistemul microtubulilor determină viitorul partea dorsală a embrionului. În acest caz, oul radiometric simetric se transformă într-un embrion simetric bilateral.

Strivirea este radial simetrică, holoblastică, neuniformă; Odată cu strivirea se formează blastocoel. cu 128 celule - blastule. Datorită contactelor dense din părțile apicale ale blastomerilor superficiale, se formează un mediu intern special al embrionului, care se formează datorită activității secretoare a blastomerilor. Din stadiul MW (blastul mediu), semnalele de inducție contribuie la specificarea materialului mezodermic. Mesodermul presupus este celulele adânci din regiunea ecuatorială a blastulei.

Gastrulația începe în stadiul a câteva mii de celule. Ca urmare a mișcărilor morfogenetice primordia material diferit al embrionului ocupă o poziție specifică în conformitate cu distribuția axială a creșterii și diferențierii factorilor moleculari. Aceste mișcări sunt urmărite cu ajutorul tehnicilor de etichetare de celule care permit de a pune pe suprafața blastula carte primordii și pentru a le proiecta pe etapa de formare a unui complex primordii axial al embrionului. Inițierea are loc la gastrulation autonom secera gri granita unde imersiune sticla de celule conduce la formarea de blastopore, atunci aceste celule sunt aplatizate, iar rolul principal în celulele mișcări gastrulation continuă la celulele peretelui dorsal profund al blastula, care, se deplasează de-a lungul suprafeței interioare a acoperișului blastocoel. archenteron înlesnesc se întinde în direcția cranio- caudal. zona marginală Involyuiruyuschaya formează un acoperiș archenteron și subblastoporalnye blastomeres bogat gălbenușul forma vegetativă la fundul ei.

Ca rezultat al alungirii și intercalării convergente, celulele adânci formează o bandă lungă îngustă, rudimentul chordomesodermului. partea sa centrală este ulterior izolată ca o placă chordală din mesodermul somite și se deplasează la polul animal. Celulele de suprafață (ectodermul prospectiv) ca urmare a diviziunilor celulare, a intercalărilor radiale și a aplatizării formei de răspândire (epiboli) la polul vegetativ. Astfel se realizează un aranjament caracteristic al trei frunze germinale (ectoderm din exterior, endoderm interior și între ele mezoderm), necesar pentru diferențierea organelor.

Embryo oarecum aplatizat pe partea dorsală și se extinde în direcția anteroposterior; continuă dezvoltare notogeneza în faza (formarea de primordia complex axial). începe aproape simultan îngroșați placa neuronale (ca rezultat al conversiei epiteliului prismatică în cilindric) separarea regiunii mediale a archenteron dorsal arc ca celulele maduvei compacte mezoderm axial - notochord, închizând porțiunile laterale ale colonului primar (Urodele - Urodela) și sigiliu regiuni paraxial de mezoderm. În acest moment toată mantaua mesodermal subdivizate în mezoderm deja menționat paraxial (epimer), o porțiune intermediară (meso ulterior. - Nefrotom) și care acoperă o largă intestin gipomer primar sau splanhnotom.

În curând, secțiunile laterale ale plăcii neuronale, fără a pierde contactul cu materialul ectodermului integumentar, încep să crească deasupra regiunii mediane, formând crestături neurale. Aceste perne converg, înălțimea lor pe regiunea mediană crește, se transformă în falduri neuronale; placa neurală este transformată într-o canelură neurală. Abordarea rolelor din zona centrală a plasticului are loc cu o rată mai mare decât în ​​regiunea caudală și, în special, în regiunea viitoare a capului (stadiul neurului mediu).

În cele din urmă, părțile dorsale ale pliurilor neuronale vin în contact, iar canelura neural se închide în tubul neural. Această metodă de formare a tubului neural (prin placa de neuronale invaginare) este numit neurulation primar. În același timp, peste tubul neural sunt ectoderm acoperire margine închisă (neurula târziu). În loc de prindere celulele neuronale creasta sunt formate. tub neural pentru ceva timp menține clearance-ul la capătul frontal al corpului - așa-numitul neuropore. iar la capătul posterior comunică cu cavitatea neyrotsel intestinului primare ca conductă neuro-intestinal. divizia amfibienii a creierului în secțiuni este întârziată în comparație cu alte vertebrate, și cade la sfârșitul perioadei embrionare. Gastrulația continuă chiar și în timpul neurării. dar acum este redus la involuția materialului rezidual al buzei dorsal blastopore, conducând la formarea de agregate nediferențiate de diferite soarta celulelor în zona așa-numitei coada rinichilor. Deoarece caudal cozii mugur neuro intestinală duct a unei mase de celule nediferentiate are loc gradual izolarea coardă mesodermului somitic și complexe celulelor embrionare neuronale, în care lumenul central este format manieră skhizotselnym. O astfel de metodă de formare a tubului neural se numește neurulation secundar. Sub fundul rinichiului caudal este anusul.







Până la sfârșitul formării tubului neural în secțiunea embrion trunchi în procesul mezoderm segmentare paraxial începe să se formeze pe fiecare parte a tubului neural și blocuri notochord dense celule mesodermal - somite. Segmentarea mezoderm - proces ritmic - are o orientare strictă, este în direcția din față spre capătul posterior al corpului cu o viteză mai mult sau mai puțin constantă. În aceeași direcție, există o diferențiere a somitilor, prima etapă a căreia este împărțirea somitei într-un miotom. dermatomul și sclerotul. În fiecare moment, somitatile mai mature (diferențiate) sunt situate cranial în raport cu cele nou apărute.

Creșterea embrionului este însoțită de diferențierea tuturor rudimentelor din partea anterioară, propagând în direcția posterioară. Printre altele, în departamentul capului, se formează o placă de ghirlandă sub formă de edeme de ectoderm pe fiecare parte a părții anterioare a intestinului. Endodermul de-a lungul părților laterale ale acestei diviziuni în direcția orizontală dă 6 perechi de creșteri înguste - componentele endodermale ale crestăturilor. Înaintea plăcilor de sârmă de pe cap, există două proeminențe laterale - învelișuri de ochi în curs de apariție. Sub ele și mai aproape de linia de mijloc, forme osoase fossae. Și mai jos pe linia de mijloc este pus stomodeum. În partea din spate a capului de-a lungul părților laterale ale liniei mediane ventrale (la nivelul primelor și al doilea arcuri ale ghirlandei) sub formă de invaginări adânci. secreta secretul mucusului, se gasesc doi fraieri.

Imediat în spatele plăcii branhiale la contururile superioare branhiale fante pe laturile corpului există două convexe reflectând formarea sub ectoderm valikoobraznyh proeminențe longitudinale nephrotomy reprezentând capetele frontale ale dreapta și conductele pronephric lăsate conectate cu tubilor nephridial din față (adică, cu sau pronephros pronephros ). Aceste modificări însoțesc deplasate în segmentarea înapoi a mezoderm paraxial. Prin acest punct, somitii sunt clar vizibili din exterior. Ca segmentarea și diferențierea myotomes germeni și a fluxului pronephric nephrotomy atinge partea din spate a trunchiului. unde se conectează la intestin.

Mesenchyme jumatate ventral a primului corp acoperă endodermului strat neted, care este slăbit cu creșterea embrionului și rețeaua descompune în insule de sânge, dând naștere la vasele de sange. Celulele care sunt determinate în direcția formării cardiace pot fi identificate deja în stadiul gastrulei. Instalația inimii, de fapt, este de asemenea foarte devreme. Amfibienii, cum ar fi rudiment ciclostomii inima de la nepereche început, la alte vertebrate inima se dezvoltă din două jumătăți de disociere topografic file.

Rezultatul modificărilor descrise în formarea complexului axial al rudimentelor este așa-numitul. faringula - o etapă filotipică în dezvoltarea vertebratelor.


Luați în considerare preparatele histologice. ilustrând dezvoltarea timpurie a broasca.


  1. Blastomeri blastomeri (felii). Observați blastocoelul, acoperisul blastocoel cu un singur strat, localizat excentric, diferențele în mărimea blastomerilor.

  1. Blastule epiteliale (felii). Ca urmare a diviziunii celulare a blastomului blastomere paralel cu suprafața și în direcție oblică, peretele blastulei devine mai multe straturi, stratul de suprafață epitelizat. În figură, rețineți blastocoelul, mutat la polul animal, diferențele dintre blastomerele ("capacul animalului" și blastomerele vegetative mari).

  1. Demonstrație. Inițierea gastruării (secțiunea sagitală). În figura, notați celule în formă de sticlă (kolbovidnye) de-a lungul frunții unui blastopore sub formă de cavități. Deasupra lor în direcția polului animal este o zonă marginală involuționară. și la materialul vegetativ - materialul viitorului tub vitelline; aceste părți ale embrionului vor da anhenodermul archenteronei. Marginea indentării este buza dorsală a blastoporei.

  1. Gastrula în stadiul de formare a tubului vitelline (medicament total). Prin buza dorsală a blastoporei, broasca are o involuție a materialului zonei marginale; marginea prin care involuția stratului celular de pe suprafața embrionului se îndreaptă spre interior, crește și în loc de o fantă scurtă ia forma unei potcoave - apar buzele laterale ale blastoporei. Datorită epiboliei, blastoporul este deplasat în direcția vegetativă. Toate zonele noi ale blastodermei sunt înfășurate în interior, fiind formată o buză ventrală. astfel încât blastoporul devine inelar, el înconjoară partea rămasă a gălbenușului, care nu este scufundată spre interior, adică fișa de gălbenuș.

  1. Gastrula târziu (secțiunea sagitală). În acest stadiu blastopore deja inelar: felie trecut prin buza dorsală a blastopore, dopul vitelin și buza ventral. Vitelin archenteron tub servește ca fund și acoperișul format endodermica epiteliului său involyuirovavshim subecuatoriala a zonei marginale, pe partea dorsală. Partea frontală (imersat primul) parte archenteron consta din celule plate, care au fost la începutul pocal gastrulation. Între ectoderm și endoderm este mezodermul. În partea dorsală este chordomezoderma, deasupra ei - materialul plăcii neuronale. Figura dorsală a remarcat și buza blastopore placa ventral mult mai puțin pronunțată de material viitor neuronale și coardă de epidermă gastrocoeli, reziduuri blastocoel, vitelin dop archenteron.

  1. Neurul (total medicament). În timpul neurularii în broască, ectodermul de-a lungul marginilor plăcii neuronale situate deasupra coardei. se ridică sub formă de crestături (nervuri), care converg și se coalizează, formând un tub neural - anagiul sistemului nervos central. La capătul anterior, placa neurală (și apoi tubul neural) este mărită. Aici se va forma creierul. Pe linia de mijloc, la locul unde se întâlnesc rolele, se formează o creastă neurală, epiderma cresc peste ea. În figură, notați placa nervoasă și pernele nervoase. capătul din față este locația diferențierii creierului.


  1. Embrionul se află pe scena neurului sau a rinichiului. Complexul axial al rudimentelor (secțiune transversală). primordia complexe ale sistemului nervos, mezoderm (notochord, mezoderm, somite și mezoderm viscerală) și colon primar se extinde de-a lungul axei cranio- caudal - filotipichesky semn chordates. În imagine, rețineți: epiderma. tubul neural. coardă. somite, viscerale și intestin parietal mezoderm (peretele ventral îngroșat., deoarece multe gălbenușul moștenită de la blastomeres vegetative precursoare în celulele sale).


  1. Embrionul se află în stadiul renalului caudal (medicament total). În această etapă, secțiunile capului, trunchiului și coapsei embrionului sunt identificate în mod clar. În capul capului, veziculele oculare și auditive, tuberculii sușă sunt proeminenți sub formă de bulgări; segmentarea mezodermei în secțiunea trunchiului, rudimentul mezodermic al coada (mugurul caudal) pe capătul posterior, ridicat.






Articole similare

Trimiteți-le prietenilor: