Numeroasele observații și experimente efectuate pentru a releva efectul temperaturilor sub-zero asupra animalelor poikilotermice au respins unele teorii general acceptate anterior, iar în ultimii ani întreaga problemă a suferit o revizuire.
Mulți cercetători au primit date că insecte de diferite specii puternic diferite supraviețuiesc înghețării la temperaturi scăzute. De exemplu, Skolender si colegii sai au aratat ca un tantar-larve de musculițe (Chironomus), care a fost detectat pe gheață înghețat Alaska sau noroi pe fundul rezervoarelor arctice la -20 °, resuscitate întotdeauna după decongelare, chiar și după congelare la -40 ° C. Au mai experimentat răciri repetate la -16 °. S-a determinat cantitatea de gheață și apă din aceste larve congelate, dar vii la temperaturi diferite. Raportul dintre conținutul de apă și greutatea uscată a scăzut brusc pe măsură ce temperatura a scăzut. La -15 ° C, până la 90% din apă a înghețat. La -35 °, adică cea mai scăzută temperatură utilizată în aceste studii, în larvă s-a mai rămas o cantitate mică de apă liberă. Uneori larvea a fost supracoolată, dar acest lucru nu a afectat experiența temperaturilor scăzute. Folosind micrometrul, consumul de oxigen al larvei parțial congelate a fost determinat la diferite temperaturi. În intervalul de temperaturi de la 0 la -15 °, o scădere bruscă a consumului de O2 a fost observată în larvele individuale. Baterea modifică Coeficientul Q10 pentru consumul de O2 detectat larve răcite la o temperatură situată deasupra punctului de congelare, precum și între punctul de congelare și -5 °. O parte din oxigenul pe care l-au consumat și la -15 °, dar când temperatura a scăzut la -40 °, nevoia de oxigen a fost redusă la zero. In experimentele determinat intensitatea difuziei oxigenului și CO2 prin gheață și este suficientă pentru a menține respirația larvelor prezent în rezervoare mici congelate la o temperatură predominantă in vivo.
Un studiu foarte interesant al supraviețuirii insectelor înghețate a fost realizat de către cercetătorul japonez Asekhina și colegii ei. Ei au raportat că pre-molii de fluture Moneda de flavescens (mai bine cunoscut sub numele de Cnidocampa flavescens Walk.) Experiență o congelare la -30 °, fiind supercooled până la aproximativ -20 °. O curbă tipică arată o scădere treptată a temperaturii insectelor în timpul răcirii la -20 °.
Apoi urmează o creștere bruscă și rapidă a temperaturii, coincisând cu debutul procesului de înghețare și cauzată de eliberarea căldurii latente de cristalizare. După aceea, temperatura scade treptat și atinge nivelul temperaturii aerului înconjurător, în timp ce lichidele corpului se îngheață treptat. Când bolnavi de hibernare au fost eliberați din coconi, ei au supraviețuit înghețării la temperaturi de până la -30 ° C, ceea ce a fost confirmat de restabilirea contracțiilor inimii după dezghețare. De asemenea, au prezentat înghețări și dezghețări repetate la intervale de 1 zi. Fiind în același stadiu al dezvoltării, dar în gogoși intacți, pre-pupa a supraviețuit și sa dezvoltat normal după congelare și de ședere timp de 100 de zile la o temperatură de -15 °. Spre deosebire de acestea, osoșii care se varsă în lunile de vară nu au avut nici o înghețare pe termen scurt la -10 °.
Procesul de înghețare a pre-pupa de iarnă de Cnidocampa flavescens a fost studiat sub microscop. Pupele au fost expuse la cavitatea abdominală și au răcit la masa de microscop la -10 sau -20 °. Înghețarea a început în mai multe locuri de pe suprafața sângelui. Treptat, cristalele s-au extins într-o direcție radială, până când au umplut tot spațiul ocupat cu sânge. Când hibernează prepupae inimii izolate și răcite în sânge direct sub microscop, cristalele de gheață s-au format în afara celulelor mușchiului inimii. Celulele individuale și organele întregi s-au încrețit, dar după dezghețare au reapărut din nou un aspect normal și activitatea cardiacă a fost restabilită. La aceleași inimi de congelare omizi de vară în sânge și, de asemenea, în timpul inimile congelare hibernează omizi în soluție de clorură de sodiu 0,15M din interiorul celulelor individuale au fost înghețate la aproximativ -15 °. În interiorul celulelor, cristalele de gheață erau vizibile și toată inima era întunecată. Inimile, în care a apărut cristalizarea intracelulară a gheții, nu au reluat contracțiile ritmice după decongelare. Este posibil ca, în cazul insectelor înghețate în condiții naturale de iarnă, să se formeze cristale de gheață în afara celulelor care au fost deshidratate și încrețite.
Următoarele experimente Asahina și Aoki răciți hibernează flavescens prepupae Cnidocctmpa la -90 ° într-o cameră specială de răcire, în care temperatura timp de 1,5 ore a scăzut de la -5 la -90 prepupae După 45 de minute, încălzită la temperatura camerei, și de la 20 la 60 revigorat. Pre-pupa, extrasă din coconi, a fost imersată în oxigen lichid la o temperatură de -180 °. Anterior, au fost înghețate la -30 ° C și ținute la această temperatură timp de o zi. După dezghețare la temperatura camerei, au fost restaurate contracții ale inimii, iar unele prepupal au continuat să crească, dar nu a fost finalizată pe deplin metamorfoza la stadiul de adult. Preavoarele care au fost ținute timp de o zi la -10 sau -20 ° înainte de imersie în oxigen lichid nu au supraviețuit după dezghețare. Hibernarea omizi fluture aporie Crataegi A porta Crataegi adherbal Fruhstorfer, de asemenea, cu experiență de imersiune în oxigen lichid furnizat de congelare preliminar la -30 °. După decongelare, mobilitatea lor normală a fost restabilită și au continuat să crească. Se poate presupune că supraviețuirea la o temperatură de -180 ° depinde în fiecare caz de înghețarea extracelulară a apei la -30 °.
nu sunt încă factori majori care contribuie la supraviețuirea acestora și a altor specii de insecte, la temperaturi scăzute, într-o etapă a ciclului de dezvoltare, iar diferența dintre ele de la insecte, care sunt uciși prin acțiunea congelare în mod inevitabil. Un nou flux de cercetare a făcut Wyatt și personalul, care a constatat că glicerina este componenta principală în plasmă solubilă cecropia fluture și de pupă hyalophora sale specii sora Saturnia Telea polyohemus; glicerol este de asemenea găsit în ouă de viermi de mătase (Bombyx mori) larve și Hellula rozatalis sfecla (stictlcalts Loxostege) și un tephritid-fly zolotarnikovoy (Eurosta solidaglnis). În fiecare caz, stadiul de dezvoltare a insectelor, în timpul căruia corpul a găsit glicerină, a fost o etapă de iarnă. De aici a fost posibil să se tragă concluzia că, prin rezistența sa la frig, unele insecte sunt obligate să acumuleze glicerină. Studiile anterioare au arătat că prezența glicerolului în hemolimf și fluidele tisulare nu este întotdeauna asociată cu rezistența la frig. Sare, de exemplu, a descoperit că larvele Hellula rozatalis sfeclă (stictlcalts Loxostege), nu supraviețuiesc de îngheț, au aproape aceeași concentrație de glicerină (2-4%), ca un tephritid muscă-larve zolotarnikovoy (solidagints Eurosta), care se confruntă cu sforăitul pentru 18 zile la o temperatură de -55 °.
Mai târziu, în 1958, Salt a raportat că a găsit până la 25% glicerină în larvele de iarnă ale vrapei parazitare Bracon cephi (Gahan). Unele dintre aceste insecte parazitizate pe americanul american (Cephus cinctus) au fost supracoheate la -47 ° C. Este arătată relația dintre concentrația de glicerină și temperatura obținută de supracoolizare în larvele individuale. Punctul de îngheț al hemolimfului în aceste insecte se află în intervalul de la -7 până la -17 °. Pentru o mai mare acuratețe a rezultatelor, s-au determinat și punctele de topire.
Este interesant de observat că concentrația de glicerol din larvele Bracon cephi a crescut în toamnă, când a fost stocată atât în condiții naturale cât și -5 ° C. În același timp, temperatura supercoolării și topirii a scăzut. În aceeași perioadă, insectele au avut capacitatea de a experimenta efectele temperaturilor de la -40 la -47 ° în starea supracoolată și, de asemenea, să supraviețuiască înghețării. În primăvara și vara timpurie, a avut loc reversul - concentrația de glicerol din sânge a scăzut și rezistența la frig a dispărut. În hemolimf și alte fluide de țesut ale larvelor de iernare B. cephi, în plus față de glicerină, au existat și alte substanțe dizolvate, încă neidentificate. Când concentrația de glicerină a ajuns la 5 M, nu corespunde scăderii temperaturii de topire observate la acel moment cu aproximativ o unitate de mol. Nu există nici o îndoială că rezistența excepțională a larvelor B. cephi la frig în toamnă se datorează în principal capacității lor de a furniza o concentrație ridicată de glicerol. Concentrația de glicerină din larve în mijlocul iernii a atins 20-27% și aceasta a fost suficientă pentru a asigura o supracolire la o temperatură atât de scăzută încât insectele nu s-au înghețat în habitatele lor naturale. Concentrația de glicerină a fost, de asemenea, suficientă pentru a proteja celulele și țesuturile individuale de daune, dacă larvele de B. cephi erau încă înghețate. În Loxostege sticticalis, sensibil la larvele reci, concentrația sa aparent nu era suficient de mare pentru a asigura un efect protector. Cu toate acestea, studiile efectuate pe Bracon Cephi au arătat că, datorită schimbărilor proceselor metabolice cu debutul de vreme rece, un număr de insecte au dezvoltat o rezistență sporită la frig. Este demn de remarcat faptul că Slat însuși anterior a pus la îndoială existența unui astfel de factor major care crește rezistența la frig.
Ulterior, glicerolul a fost găsit în larvele de iernare ale gândacilor de bug Melandra striata și ale moliei de porumb (Pyrausta nubilalis). Hibernarea furnicilor din Pennsylvania (Camponotus pennsilvanicus) și ouăle lor conțineau 10% glicerină în timpul iernii. Când furnicile, care se încălzesc treptat la temperatura camerei, au fost îndepărtate din starea de hibernare, ele au devenit din nou mobile și după aproximativ trei zile, glicerina nu mai putea fi detectată în corpul lor. De îndată ce insectele au produs o stare de hibernare prin răcire, glicerina a reapărut și din nou de fiecare dată când a dispărut atunci când furnicile au fost îndepărtate din această stare. Astfel, nu există nici o îndoială că glicerina joacă un rol major în rezistența acestor specii de insecte la răcelile de iarnă.
Cu toate acestea, au existat multe momente vagi. De exemplu, nu se știe de unde se iau în toamnă glicerina din larvele Bracon cephi și Camponotus pennsilvanicus. Chino a constatat că glicerina și sorbitolul în ouăle diapause ale viermelui de mătase (Botbyx mori) sunt formate din glicogen. Wyatt și Meyer cred că glicerina este un produs de hidroliză enzimatică a glicerofosfatilor în timpul diapazei în puști de Hyalophora cecropia. O altă problemă importantă se referă la cauza deteriorării speciilor insectelor sensibile la frig în timpul înghețării și dezghețării. Creșterea concentrației de electroliți care apare în timpul înghețării apei este principala cauză a deteriorării eritrocitelor și a spermatozoizilor unor specii de mamifere și, probabil, a altor celule diferite din corpul mamiferelor. Glicerina, în concentrația corespunzătoare, le protejează, cel puțin parțial, prin acțiunea tamponului de sare. Cu toate acestea, multe insecte nu sunt atât de bogate în electroliți. Glicerina în cantități mici poate avea un efect protector asupra anumitor componente lipoproteinice ale membranelor, atât în interiorul cât și în exteriorul celulelor. Este necesar să se efectueze mai multe studii care să dezvăluie rolul glicerolului în hemolimfa insectelor, în special în ceea ce privește creșterea rezistenței la frig.
O observație mai importantă a fost făcută. Celulele mari ale corpului gras rezistente la zborurile zboară (Eurosta solidaginis) au o cristalizare intracelulară a gheții. Sarea a studiat procesele de congelare și dezghețare a acestor celule direct sub microscop. În timpul înghețării, ei și-au păstrat forma sferică și dimensiunea inițială, fără a se contracta, așa cum se întâmplă de obicei cu celulele la debutul cristalizării extracelulare. Prin înghețarea și dezghețarea repetată, picăturile individuale de grăsime din interiorul celulelor se îmbină între ele. În condiții naturale în timpul iernii, celulele corpului de grăsime din larva E. solidaginis au fost rotunjite, iar după instalarea vremii calde procesul de dezvoltare a continuat. În consecință, se poate presupune că înghețarea și dezghețarea intracelulară sunt un fenomen normal în această insectă în stadiul larvei. Deci este sau nu, dar Salt a observat mai întâi (destul de clar) supraviețuirea celulelor vii după înghețarea internă. Probabil, diferite celule ale altor animale poikilotermice rezistente la frig au prezentat, de asemenea, cristalizarea intracelulară a gheții în condiții naturale. Se ridică din nou întrebarea: înghețarea intracelulară are întotdeauna drept rezultat un rezultat fatal?
Studiind efectul temperaturilor scăzute asupra insectelor și a altor organisme vii, este important să ne amintim principiile ecologice de bază. Mellanby subliniază faptul că, atunci când se răcește insectele, experiența lor posibilă și moartea nu sunt singurele, nici măcar cele mai importante, care trebuie luate în considerare. Supraviețuirea speciei depinde de multe aspecte ale activității ciclului de viață, inclusiv de nutriție și capacitatea de a se reproduce. Supraviețuirea unui singur individ este legată de capacitatea sa de a evita pericolul imediat care îl amenință. De exemplu, larvele țânțarilor de febră galbenă (Aedes aegypti) sunt, de obicei, la suprafața apei, dar se îndreaptă imediat spre fund, de îndată ce sunt alarmați de apariția unei umbre sau de o agitare a apei. Reacția de alarmă dispare atunci când apa este răcită la 9-14 ° (în funcție de temperatura la care sunt obișnuiți larvele). Răcirea ulterioară conduce la faptul că larvele devin imobile, deși sunt încă capabile să reacționeze la iritarea mecanică. Apoi se atinge temperatura comă rece și, cu scăderea ulterioară a temperaturii, insectele sunt deja într-o stare de anestezie rece. Efectul aclimatizării la temperaturi diferite asupra larvelor de A. aegypti în încălzit după coma rece și larvele recuperate este readus la reacția de anxietate.
Multe insecte mor la temperaturi de peste zero. Larvele țânțarilor A. aegypti, de exemplu, mor la + 0,5 ° în diferite perioade, în funcție de temperatura la care trăiau. Toate larvele cultivate la + 30 ° au murit mai puțin de 17 ore la o temperatură de + 0,5 °. Dacă au fost păstrate anterior la o temperatură de 17 °, aceștia au prezentat o astfel de perioadă de depozitare la + 0,5 °. După 18 ore a existat o aclimatizare completă a mediului rece, înconjurător, cu condiția ca temperatura să fie încă mai ridicată decât cea la care comă rece se află.
În ceea ce privește unele insecte, se poate realiza faptul că acestea se obișnuiesc cu acțiunea temperaturilor scăzute care au fost anterior letale. Astfel, stați la o temperatură relativ ridicată de + 15 ° ajută gândaci negri (Blatta orientalis) experiență scurtă ședere la o astfel de temperatură la nivelul -6.8 °, care este detaliată pentru insecte de acest tip, preincubat la + 30 °. Mecanismul unei astfel de aclimatizare rapidă nu este încă cunoscută, dar nu există nici o îndoială în prezența modificărilor adaptive în toate țesuturile de insecte activ ca răspuns la fluctuațiile de temperatură. Insectele care intră sub influența frigului într-o stare de anestezie nu sunt aclimatizate. În plus, ele sunt în pericol de a fi distruse de alte animale sau de diferite forțe mecanice și fizice, altele decât înghețarea. Înghețarea nu este întotdeauna cauza principală a morții insectelor răcite. Pentru supraviețuirea multor specii este esențial pentru o lungă să rămână anual, la o temperatură cu mult peste zero.
Distribuiți un link cu prietenii
Trimiteți-le prietenilor: