Tipul productiv de interacțiune a virusului cu celula, adică reproducerea virusului (repetarea latină, producerea-producție) are loc în 6 etape:
1) adsorbția virionilor pe celulă;
2) penetrarea virusului în celulă;
3) "striparea" și eliberarea genomului viral (deproteinizarea virusului);
4) sinteza componentelor virale;
5) formarea de virioni;
6) randamentul virionilor din celulă.
În diferite virusuri, aceste etape diferă
Adsorbția virușilor. Prima etapă a reproducerii virușilor este adsorbția, adică atașarea unui virion la suprafața celulei. Ea continuă în două faze. Prima fază este nespecifică, cauzată de atracția ionică dintre virus și celulă, inclusiv alte mecanisme. A doua fază de adsorbție este foarte specifică, datorită omologiei, complementarității receptorilor celulelor sensibile și "recunoașterea" liganzilor lor de proteine ai virusurilor. Proteinele de pe suprafața virușilor care recunosc receptorii de celule specifici și interacționează cu ei, se numesc proteine de atașare (în principal glicoproteine) în membrana lipoproteinelor.
Receptorii de celule specifice au o natură diferită, ca proteine, lipide, carbohidrați componente de proteine, lipide și altele. Astfel, receptorii pentru prinderea virusului pa este compus din glicolipide (gangliozide) celule ale cailor respiratorii sialic acid gli koproteinov și. Rabie Virușii sunt adsorbite pe receptorii acetilcolinei ale țesutului nervos, și virusul imunodeficienței umane - receptorii CD4 pe celulele T-helper, monocite și celule dendritice. Pe o celulă există zece până la o sută de mii de receptori specifici, deci zeci și sute de virioni pot fi adsorbiți pe ea.
Prezența anumitor receptori subliniază selectivitatea infecției anumitor celule, țesuturi și organe. Acesta este așa-numitul tropism (tropos-turn, direcție). De exemplu, virusurile sunt reproduse în principal în celulele hepatice, numite celule neuronale hepatotropic - neurotrop in celulele imunocompetente - imunotropic etc ...
Pătrunderea virușilor în celulă. Virușii intră în celulă prin endocitoză dependentă de receptor (viropexis) sau prin fuziunea anvelopei virusului cu membrana celulară sau ca urmare a unei combinații a acestor mecanisme.
1. endocitoza proish-DIT dependente de receptorul rezultat antrenării și virionului celulei de absorbție TION: membrană celulară cu un invaginates virion atașat pentru a forma vacuole intracelulare (en dos) care conține virusul. Datorită ATP-dependent „proton“ pompa conținutul de endozomul devine acid, ceea ce duce la contopire-Niju lipoproteina plic dificil membrană virus op-ganizovannogo cu endozomul și ieșirea nucleocapsida virală în citosol celulei. Endozomii se combină cu lizozomii, care distrug componentele virale rămase. Eliberarea virusurilor non-învelite (pur organizate) de la endomod în citozol rămâne slab înțeleasă.
2.Sliyanie cotitură virion cu celula membe înfășurări caracteristică doar a unor virusuri anvelopate (paramixovirusuri, Retrovir-bufnițe, herpesvirus), în care structura există proteine de fuziune. Aceasta se produce punct de interacțiune al proteinei de fuziune virală cu membrana celulară a lipidelor, având ca rezultat-virus evaluate integrează plic lipoproteina cu membrana celulelor, iar componentele interne ale virusului intră în citosol.
A) "Dezbrăcarea" (deproteinizarea) virușilor. Ca rezultat, componenta sa internă este eliberată, capabilă să provoace un proces infecțios. Primele etape ale „dezbracarea“ a virusului începe procesul de penetrare, în celulă prin fuziune a virusului-TION și membranelor celulare, sau atunci când ieșiți virusul din endosome în citosol. Etapele ulterioare de "stripare" a virusului sunt strâns legate între ele cu transportul lor intracelular în locurile de deproteinizare. Virusuri diferite au propriile lor specializate ESTATE-țese „dezbracarea“ în celulă: pentru pikornavirusov- in citoplasma cu lizozomii, aparatul Golgi; pentru virusurile herpetice - spațiul aproape nuclear sau porii unei membrane nucleare; pentru adenovirusuri - mai întâi structura citoplasmei și apoi nucleul celulei. Produsele finale de "stripare" pot fi un acid nucleic, o nucleoproteină (nucleocapsidă) sau un nucleu virion. Astfel, produsul final al stripării picornovirusului este acidul nucleic legat covalent la una dintre proteinele interne. Și mulți învelită virusuri ARN to-end de produse „stripping“ poate fi nucleocapside sau miez, care nu numai că nu interferează cu exprimarea genomului viral, și, în plus, să-l protejeze de proteaze adezive precise și reglează procesele biosintetice ulterioare.
B) Sinteza componentelor virale. Sinteza proteinelor și a acizilor nucleici ai virusului, care este disjunct în timp și spațiu. Sinteza se efectuează în diferite părți ale celulei, astfel încât această metodă de multiplicare a virusului se numește disjunctivă (din latina disjunctus - dezbinată).
C) Sinteza proteinelor virale. În celula infectată, genomul viral codifică sinteza a două grupe de proteine:
1. proteine nestructurale care servesc la reproducerea intracelulară a virusului în diferitele sale etape;
2. Proteinele structurale care fac parte din virion (genomice, asociate cu genomul virusului, proteinele capsid și supercapsid).
Proteinele nestructurale includ: 1) enzime pentru sinteza ARN sau ADN (ARN sau ADN polimeraza), care asigură transcripția și replicarea genomului viral; 2) regulatori de proteine; 3) precursorii proteinelor virale, caracterizate prin instabilitatea lor ca rezultat al tăierii rapide a proteinelor structurale; 4) enzimele care modifică proteinele virale, de exemplu, proteaze și proteine kinaze.
Sinteza proteinelor din celula este efectuată în coresponsabile cu procedee bine cunoscute de transcriere (din transcriptio Latină -. La rescriere, disponibilitatea) prin „suprascriere“ informații genetice cu acid nucleic în secvența nucleo-tidnuyu de ARN mesager (ARNm) și de traducere (din translatio latină. - transfer) - citirea ARNm pe ribozomi cu formarea de proteine. Transferul informațiilor ereditare cu privire la sinteza mRNA în diferite grupuri de virusuri nu este același.
I. Virusurile care conțin ADN realizează informații genetice în același mod ca și genomul celular, conform schemei:
ADN genomic al virusului - »transcripție a ARNm -» translația proteinei virusului.
În care ADN-ul care conține virusul ispol'uet formează o celulă pentru această polimerază proces (virusuri, genomuri care sunt transcrise in nucleul celulei - adenovirusuri PAS povavirusy, herpesvirusuri) sau propriul ARN polimerazei (virusuri, genomuri care sunt transcrise în citoplasmă, cum ar fi poxvirusuri) .
II. Virușii care conțin ARN suplimentar (de exemplu, picornavirusurile, flavivirusurile, tobavirusurile) au un genom care îndeplinește funcția de ARNm; este recunoscut și tradus prin ribozomi. Sinteza proteinelor din aceste virusuri se efectuează fără actul de transcripție conform schemei:
genomic ARN al virusului -> translația proteinei virusului.
III. Genome negativ virusuri monocatenare ARN soderzhashih (orthomyxovirus, paramixovirus, rhabdovirus) și dublu catenare (reovirusurilor) servește ca o matrice, cu care mARN este transcris, cu participarea unui ARN polimerază legat la nukleina-urlet virus de acid. Sinteza proteinelor din ele se produce conform schemei:
genomic ARN al virusului - »transcripția ARN-ului - translația proteinei virusului.
IV. Retrovirusurile (virusurile imunodeficienței umane, retrovirusurile oncogene) au un mod unic de transmitere a informațiilor genetice. Genomul retrovirusurilor constă din două molecule ARN identice, adică diploid. Compoziția retrovirusurilor este CCA de enzime virale specifice -..- Evaluate transcriptază inversă sau revers transcriptaza, care se realizează prin procesul de transcriere inversă, adică pe ADN complementar mono-catenar matrice ARN genomic sintetizat (ADNc). strand ADN complementar este copiat pentru a forma un ADN dublu catenar plementarnoy com, care se integrează în genomul celular și compoziția acestuia transkribi ruetsya-ARNm în celulă printr-o polimerază ARN dependentă de ADN. Sinteza proteinelor pentru aceste virusuri se efectuează conform schemei:
genomic ARN al virusului - transcripție ADN complementară a ARNm
-"Traducerea proteinei virusului.
Replicarea genomului viral, adică sinteza acizilor nucleici virali, are ca rezultat acumularea în celulă a copiilor genomilor virali originali utilizați în asamblarea virionilor. Metoda de replicare a genomului depinde de tipul de acid nucleic al virusului, de prezența polimerazelor specifice virusului sau celular, precum și de capacitatea virusurilor de a induce formarea polimerazei în celulă.
Mecanismul de replicare diferă în cazul virușilor care au:
1) ADN dublu catenar;
2) ADN monocatenar;
3) ARN cu un singur catenar;
4) minus ARN monocatenar;
5) ARN dublu catenar;
6) ARN-plus cu catenă identică (retrovirusuri).
1. Viruși LNA dublu-catenar. Replicarea ADN-ului viral dublu catenar are loc prin mecanismul semi-conservator obișnuit: după ras-
Țesutul firelor de ADN le-a completat complementar noi direcții. Fiecare moleculă de ADN nou sintetizată constă dintr-un singur părinte și o nouă parte sintetizată. Aceste virusuri includ un virus mare
un grup de virusuri care conțin ADN dublu catenar într-o linie liniară (de exemplu, herpesvirusuri, adenovirusuri și poxvirusuri) sau sub formă de inel, cum ar fi papilomavirusurile. În toți virușii, cu excepția poxvirusurilor, transcrierea genomului viral apare în nucleu.
Mecanismul unic de replicare este caracteristic hepadnavirusurilor (virusul hepatitei B). Genomul hepadnavirus este reprezentat de un ADN circular cu două catenuri, un fir din care este mai scurt (filet incomplet plus) al unui alt filament. Acesta este inițial finalizat (Figura 3.7). Apoi, ADN-ul dublu catenar complet cu ajutorul ARN-ului polimerazei celulari trans-kribiruetsya dependent de ADN-ul celular, cu formarea de molecule mici de ARNm și de plin monocatenar-ARN-plus. Acesta din urmă se numește ARN pregenomic; este matricea pentru replicarea genomului virusului. MRI-urile sintetizate sunt implicate în procesul de translație proteică, incluzând ADN polimeraza dependentă de ARN viral (transcriptază inversă). Cu această enzimă, ARN-ul pregenomic care migrează în citoplasmă este transcris înapoi în sfera minus a ADN-ului, care, la rândul său, servește ca șablon pentru sinteza ADN-ului cu lanț plus. Acest proces este terminat prin formarea unui ADN dublu catenar care conține o parte suplimentară parțială a ADN-ului.
2. Virușii ADN monocatenari. Singurii reprezentanți ai virusurilor ADN monocatenari sunt parvovirusurile. parvovirusul
utilizarea polimerazelor ADN celulare pentru a crea un genom viral dublu-catenar, așa-numita formă replicativă a acestuia din urmă
l. În același timp, o catenă minus a ADN-ului este sintetizată complementar pe ADN-ul viral original (plus-strand), care servește ca șablon pentru sinteza ADN-ului cu lanț plus al noului virion. În paralel, se sintetizează ARNm și se traduc peptidele virale.
3. Plus virușii ARN monocatenari. Acești virusi includ un grup mare de virusuri - picornavirusuri, flavivirusuri și tobavirusuri (Fig.3.8), în care ARN genomic plus-strand îndeplinește funcția de ARNm. De exemplu, ARN
poliovirusul după penetrare în celulă se leagă de ribozomi, care lucrează ca ARNm și pe baza acestuia se sintetizează o polipeptidă mare, care este împărțită în fragmente:
ARN-polimeraza dependentă de ARN, proteaze virale și proteine capsidice. Polimeraza bazată pe ARN-ul genomic plus-șir sintetizează minus ARN-stâlp; se formează un ARN dublu în timp, numit intermediar
replicative. Această legătură intermediară replicativă constă dintr-o completă plus-stâlp de ARN și numeroase minus benzi parțial terminate. Când se formează toate firele minus, ele sunt folosite ca șabloane
pentru sinteza de noi fire-plus de ARN. Acest mecanism este utilizat atât pentru reproducerea virusului ARN genomic, cât și pentru sinteza unui număr mare de proteine virale.
4. Minus virusuri ARN monocatenare. Virusurile ARN minus-unicast (rhabdoviruses, paramyxoviruses, orthomixoviruses) conțin ARN-polimer dependent de ARN în compoziția lor. Pătrunderea în minusul genomic al celulei,
lanțul de ARN este transformat cu ARN-polimerază dependentă de ARN-viral, în incomplete și complec-plus-stâlpi de ARN. Copiile incomplete servesc drept rolul mRNA pentru sinteza proteinelor virale. Copiile complete sunt o matrice (etapa intermediară) pentru sinteza minusurilor de ARN genomic de descendenți
5. Viruși cu ARN dublu. Mecanismul de re-extracție a acestor virusuri (reovirusuri și rotavirusuri) este similar cu replicarea minus virusurile ARN monocatenare. Diferența este că lanțurile plus formate în timpul procesului de transcripție nu funcționează numai ca mRNA, dar participă și la replicare: sunt matrice pentru sinteza minusurilor
ARN. Acestea din urmă, în complex cu ARN-plus, formează ARN-uri virale dublu-catenare genomice. Replicarea acizilor nucleici virali ai acestor virusuri are loc în citoplasma celulară.
6. Retrovirusuri (virusuri care conțin ARN diploid cu plus-catenar). Transcriptaza inversă a retrovirusurilor sintetizează (pe matricea virusului ARN) catena minus a ADN-ului din care este copiat ADN-ul cu lanț plus pentru a forma o dublă catenă de ADN închis într-un inel (Figura 3.10). Mai mult, dublul fir de ADN se integrează cu cromozomul celulei, formând un provirus. Numeroase ARN virion sunt formate ca rezultat al transcrierii uneia dintre firele ADN-ului integrat cu participarea ARN-polimerazei ADN-ului celular dependent.
Formarea de viruși. Virionii se formează prin auto-asamblare: componentele virionului sunt transportate în locurile de asamblare ale virusului - părțile nucleului sau ale citoplasmei celulei. Conectarea componentelor virionului este cauzată de prezența legăturilor hidrofobe, ionice, hidrogen și potrivirea sterică.
Există următoarele principii generale de asamblare a virusului:
Formarea de virusuri este un proces multistrat cu formarea de forme intermediare care diferă de virionii maturi prin
compoziția polipeptidelor.
# 9633; Ansamblul de viruși simpli aranjați implică interacțiunea acizilor nucleici virali cu proteine capsidice și formarea nucleocapsidelor.
# 9633; Într-un multi-structurat virusurile primele care vor miruyutsya nucleocapside inter-operează cu membranele celulare modificate (viitorul plic lipoproteina a virusului).
Și asamblarea de viruși care replică în nucleul celulei are loc cu participarea membranei nucleare, iar ansamblul de viruși, replicarea cărora apare în citoplasmă, este realizat cu
participarea membranelor reticulului endoplasmatic sau a membranei plasmatice, unde sunt încorporate glicoproteinele și alte proteine ale plicului virusului.
# 9633; Un număr de virus multi-structurat virus minus filet ARN (orthomyxovirus, paramixovirus) în ansamblul implicat așa-numita matrice de proteine Du- (M-proteină), care se află sub embranoy celulei modificate. Cu proprietăți hidrofobe, acționează ca intermediar între nucleocapsida și membrana lipoprotein virale.
# 9633; Virusurile complexe construite în procesul de formare includ în compoziția lor unele componente ale celulei gazdă, de exemplu, lipide și carbohidrați.
Virusul din celulă. Ciclul complet de reproiectare a virușilor este completat în 5-6 ore (virus gripal etc.) sau de mai multe ori pe zi (hepatovirus, virus rujeolic, etc.). Procesul de reproducere a virușilor se termină cu eliberarea lor din celulă, care are loc prin suflare sau prin înmuiere, exocitoză.
# 9633; Calea explozivă: din celula moartă vine simultan un număr mare de virioni. Pe calea explozivă, pur și simplu aranjate viruși care nu au o membrană de lipoproteine părăsesc celula.
# 9633; Nuclearea, exocluția este inerentă virusurilor care au o membrană de lipoproteine, care este derivată din membranele celulare. Mai întâi, nucleocapsidul sau miezul virionului format este transportat la membranele celulare, în care deja sunt inserate proteine specifice virusului. Apoi, în regiunea de contact dintre nucleocapsid sau miezul virionului cu membrana celulară, se începe printarea acestor secțiuni. Rinichiul format este separat de celulă sub forma unui virus complex. În acest caz, celula este capabilă de viabilitate pe termen lung și de producere a descendenței virale.
Virus inmugurirea format în citoplasmă, sau poate să apară prin membrana plasmatică (de exemplu, paramixovirusuri, Togaviridae) sau prin membrana reticulului endoplasmatic urmat de accesul la top-nost celule (de exemplu, bunyaviruses).
Virușii care se formează în nucleul celular (de exemplu, virusurile herpetice) sunt recombinați în spațiul perinuclear printr-o membrană nucleară modificată, obținând astfel o membrană a lipoproteinelor. Acestea sunt apoi transportate ca parte a veziculelor citoplasmatice pe suprafața celulară.
Articole similare
Trimiteți-le prietenilor: