Fig. 12.24. Schema de funcționare a celulelor părului 1 - membrană bazilară. 2 - celula interioară a părului, 3 - trei celule de păr externe, 4 - membrana de acoperire
Von Bekesi a confirmat ideile propuse de Helmholtz despre localizarea oscilațiilor de înaltă și joasă frecvență în diferite zone ale cohleei. Microscopia organului Corti arată că fibrele membranei bazilare au lungimi diferite în diferite părți ale cohleei cohleei - aranjamentul urechii interioare în acest sens este similar cu o harpă sau un pian. În consecință, funcționarea sistemului se bazează pe rezonanța vibrațiilor într-o anumită regiune a membranei bazilare și acțiunea asupra celulelor părului corespunzătoare. Unda de presiune provoacă în cele din urmă iritarea acestor celule de păr și impulsurile nervoase. [C.418]
Fig. 19-46. Schema transversală schematică a organului de auz (organ Corti) în urechea interioară a mamiferelor. Se poate observa că celulele auditive ale părului se află în interiorul structurilor complexe. Membrana tectonică (stratul matricei extracelulare) se deplasează peste celulele auditive formate de celulele suport pe celulele auditive. Se crede că celulele interne ale părului sunt în principal responsabile pentru auz - datorită unui mecanism special de conversie. descrise în text. Aceste celule formează sinapse cu neuroni care transmit semnale auditive de la ureche la creier. Spre deosebire de aceasta, celulele părului exterior sunt bogat inervate de un grup suplimentar de axoni care transmit semnale din creier. Funcția acestor celule este încă misterioasă. Există dovezi care sugerează că celulele părului exterior sunt într-un fel capabile să acționeze ca convertoare în direcția opusă și să facă parte din sistemul de feedback. reglementând transferul stimulilor mecanici
Celulele pielii ale urechii interne reacționează la abaterea stereociliei [40] [c.338]
Cu privire la diferența dintre cele două tipuri de receptori. Receptorii cohleari sunt reprezentați de două tipuri de celule externe (NK) și interne (VC). [C.76]
Traductorii speciali transformă stimulii senzoriali în semnale electrice. De exemplu, în celulele de par vertebrate ale urechii interne sunt mechanoreceptors are fascicul stereocilia (microvililor gigant) pe suprafața liberă a fiecărei celule de par, iar atunci când înclinarea acestor fascicule canale de ioni deschise, ceea ce conduce la o modificare a potențialului de membrană, potențialul de membrană a celulelor fotoreceptoare la nivelul ochiului vertebratelor este schimbat de absorbția moleculele de lumină de Rhodopsin conținute în aceste celule. Și în acest caz, și într-un alt caz semnalul electric. care apar mai întâi în celula senzorială sub forma unui potențial receptor. este transmis către neuronii vecini prin intermediul sinapselor chimice. Cu toate acestea, cele două clase de celule de receptori menționate sunt utilizate pentru dezvoltarea potențialului receptorului, strategii diferite în care se află moleculele receptorilor. asociat cu canalele, iar celălalt depinde de receptorii moleculei. nu sunt asociate cu canalele. În celulele de păr, legătura fizică dintre stereocilia generează forțe mecanice. care afectează în mod direct canalele de ioni din membrana plasmatică, determinându-le să se deschidă rapid sau aproape. Tijele ale retinei cu moleculele rodopsinei lumina activat inițiază o cascadă de reacții enzimatice care au ca rezultat în citosol hidrolizat ciclic [c.345]
Organul de auz - urechea - constă din trei părți principale (Figura 16.7). Urechea externă colectează sunetul și o conduce prin canalul auditiv extern la timpan. Urechea mijlocie conține un sistem de oase mici - un ciocan. o nicovală și un etrier. - care transferă vibrațiile timpanului la urechea internă. Urechea interioară constă dintr-un sac cu lichid, o cochlea care sa dezvoltat ca o proeminență a labirintului vestibular. În partea de mijloc a cohleei este membrana principală (bazilară) care conține celule de păr care servesc drept receptori auditivi. [C.402]
Pentru sunet celule de par stimulate ou trebuie mai întâi să fie transmis mecanic la urechea internă, și apoi ar trebui să acționeze în mod corespunzător asupra celulelor de par. Prima etapă necesită trecerea undelor sonore de la vibrațiile de aer la oscilațiile perilymph. Aceasta se întâmplă prin mișcările intermediare ale osici ale urechii medii. Deoarece aerul este foarte compresibil și perilimfatice incompresibil, oasele au nevoie pentru a crea forțe de consecvență în aceste două medii, acest proces este numit impedanta de potrivire. Bone îl comite, absorbind energia dintr-o mare suprafață a membranei timpanice și concentrarea acestuia pe o suprafață mică de stapes, în cazul în care acesta trece printr-o deschidere în os (fereastra ovală) pe membrana care înconjoară cohlee. [C.402]
Celula internă de păr [c.405]
Inervarea celulelor de par este surprinzător faptul că 95% din fibrele senzoriale auditive conectate numai la celulele piloase interne, care, amintesc, există doar câteva mii, și care reprezintă doar aproximativ 20% din totalul celulelor de par. Dimpotrivă, mai multe celule de păr exterioare sunt asociate cu doar câteva fibre senzoriale. În acest fel. Celulele piloase interne au inervație multiple (convergență), care prevede probabil transmisie mai fiabile vizavi de ramificare inervatieale multe celule în aer liber de la o fibră (divergență), care face legătura între activarea fibrelor celulei un fir de par cu activitate simultană a vecinilor săi (Fig. 16,10). Semnificația funcțională a acestor diferențe nu este încă clară. Faptul că numai celulele exterioare ale părului intră în contact îndeaproape cu membrana tectorială mărește posibilitatea contrastelor funcționale. Se crede că fluxul principal de răspunsuri auditive trece prin celule interne ale părului, iar celulele exterioare contribuie la proprietățile semnalelor. [C.408]
Celulele de păr exterioare de aproximativ 20.000 sunt aranjate în trei rânduri. Parul lor are o formă caracteristică și aproximativ diferită. așa cum se vede din partea de sus (Figura 16.8). Numărul celulelor interne ale părului aproximativ 3500 (la om) formează un rând. Celulele de păr reprezintă de fapt microvilli, echivalenți în structură cu stereocilia celulelor vestibulare ale părului, celulele auditive mature sunt lipsite de kinocilie. Stereocilia auditivă variază în înălțime (în special în celulele părului extern), iar vârfurile celei mai mari dintre ele sunt imersate în membrana tectorială (Figura 16.8). Se acceptă în general că mișcările membranei bazilare în raport cu membrana tectorială schimbă părul în lateral și acest lucru servește ca o stimulare a celulei părului, dar mecanismele membranare sunt încă necunoscute. Probabil, ele sunt similare cu mecanismele celulelor vestibulare ale părului, această concluzie este susținută de aceeași structură a stereociliei lor. faptul că în celulele vestibulare locul transformării este stereocilia (nu kinocilia) (vezi capitolul 15) și faptul că în ambele cazuri potențialul electric între peri-
fotoreceptori con sensibile la albastru Coli sensibile receptor zeletomu roșu sensibile klegki Auditive celulele piloase interne ale organului de păr exterior Corti klegki Receptori organ de celule de accelerare și de păr gravitație Corti ale aparatului vestibular de tip I de tip II [c.189]
Fig. 17.43. O microfotografie electronică a urechii interioare, pe care se poate vedea așa-numitul spot - regiunea senzorială a uneia dintre părțile aparatului vestibular (organul de echilibru), și anume sacul rotund. Puteți vedea celulele de sprijin (fundalul general) cu celulele receptorilor situate între ele - celulele părului (ieșiri lungi). Atunci când capul se abate lateral, cristalele de carbonat de calciu, numite otoconias (o structură poliedrică între creșterile din partea inferioară), se mișcă cu endolimul prin gravitate și stimulează celulele părului. Fotografiile au fost obținute cu ajutorul unui microscop electronic cu scanare.
Celulele de păr care captează sunetul în urechea unui mamifer formează cel mai complex sistem organizat (Figura 19-46). Celulele sunt aranjate par auditivi în rânduri pe membrana bazilară - partiție lungă și îngustă elastic între două canale spirale umplute cu lichid care se extind în paralel într-o secțiune specială a urechii interne, numit cohleea. Undele sonore produc vibrații ale membranei timpanice. iar această vibrație se transmite prin fluidul din canalele cochlea kroschechnye oase ale urechii medii și alte oscilațiile membranei bazilare care determina celulele de par auditive etereotsilii să se aplece. Datorită melcii dispozitiv special, diferite părți ale care rezonează la diferite grade, în funcție de frecvența undelor sonore, distribuirea de celule de par activate oferă informații cu privire la înălțimea sunetului. [C.339]
Receptorii diferiți (VC și NK) sunt conectați la neuronii ganglionului spiral. Potrivit lui Spendlin [91], dintr-un VC un fascicul de frunze de orto-fibre, adică legăturile VC cu neuronii (orthoneuro-pamy) din primul nivel, se caracterizează printr-o divergență considerabilă. Deci, pentru o pisică 2600 CV sunt asociate cu 45.000 de neuroni. În medie, o celulă internă de păr este asociată cu 17 neuroni (vezi schema din Figura 25). [C.77]
Este important ca conexiunile celulelor interne ale părului cu neuronii să se caracterizeze printr-o divergență considerabilă. Astfel, pentru celulele K0H1KI, 2600 de celule interne sunt asociate cu 45 LLC-uri spirozonale cu ganglion spiroid (în același timp, 10 000 de celule externe sunt asociate cu numai 7000 de neuropsi) [91]. Deci, în medie, o celulă internă de păr este asociată cu 17 neuroni ai ganglionului spiralat. [C.108]
Ganglion spiralat. Recall (Sec. V), ca neuronii ganglion spiral sunt GS bipolare [911 diferă în frecvențele caracteristice [93] și praguri de dispersie de excitație considerabile [93]. Din aceste observații mozhego scatter svyazat1 dimensiuni sinapse conectare radial> volokpa ei (ortopolokna) cu k.tetkami părul interior [911. Un relații semnificative de divergență megkdu celulele piloase interne și neuronilor din GS, precum și răspândirea acestor praguri neyropov fac probabil ca aici intensitatea [c.108]
Transformări într-un canal. Din fiecare regiune elementară a membranei cu care se atinge receptorul (celula interioară a părului), începe unul dintre canalele paralele. Proprietățile secțiunilor membranare - în primul rând inerția lor - variază de-a lungul lungimii sale. Ca o consecință, pentru impulsurile de sunet cu durate diferite ale frontului, sunt practic implicate diferite canale sau grupuri de canale. Incertitudinea compunerii grupurilor de canale, care vor participa la lucru la intervale regulate. 1, ne permite să recunoaștem independența lor cunoscută, dar cel puțin în părțile periferice ale sistemului. [C.126]
CE. Oy. relații de receptor Schema (celule piloase interne - VC) pentru a neuronilor din ganglionul spiral - elemente de prag (iij), care formează intensitatea emițătorului - loc. și peyroiami AAV - detectoare (/), The 1denip vozbuya viteză de deplasare maximă (panta maximă a frontului). (Mecanismul de funcționare a unui astfel de detector este descris în Capitolul III.) Elementul de comparație este neuronul medial superior. Elvețian. [C.127]
Un exemplu și mai surprinzător de specializare poate servi ca celule de păr în cochlea și în ajunul urechii interne. Aceste celule sunt extrem de sensibile la cea mai mică mișcare. fie că este vibrație, fie că sunați [c.111]
Fig. 10-65. Atașarea filamente Actin la membrana plasmatică a celulelor de păr ale urechii interne de pui, la o porțiune liberă de stereocilia (micrografie electronică. Freeze-gravură). Planul de scindare traversează membrana celulei și rețeaua subterană de filamente de actină. Liniile de proteine subțiri (indicate prin săgeți) conectează capetele filamentelor actinei la membrana plasmatică. (Cu bunăvoința lui N. Hirokawa și L. G. Tilney.)
Celulele de păr sunt celule epiteliale specializate. Ei se află în cochlea și urechile urechii interne. Aceste celule sunt extrem de sensibile la cea mai mică mișcare. fie că este vorba de vibrații, cauzate de unde sonore. sau mișcarea fluidului în canalele semicirculare atunci când se schimbă poziția capului. Aceste mișcări sunt detectate folosind grinzi de stereocilia. situate pe suprafața fiecărei celule de păr într-o ordine hexagonală în fiecare astfel de fascicul de stereocilia sunt aranjate în rânduri de-a lungul creșterii. cum ar fi tuburile unui organ (Figura 11-88). Cu greu. Trei oscilații ale stereociliei. cauzate de sunete, sunt transformate în celula părului în semnale electrice, care apoi sunt transmise către creier (Secțiunea 19.6.2). [C.330]
Urechea este destinată nu numai auzului, urechea internă percepe, de asemenea, informații despre direcția gravitației și mișcarea accelerată. astfel încât este necesar să se mențină echilibrul și coordonarea mișcărilor. În centrul tuturor funcțiilor senzoriale ale urechii este mehaporetsgptsiya, și anume capturarea deplasărilor mici ale mediului din jurul kpetki senzorului. În cazul undelor sonore, aceste deplasări reprezintă vibrații rapide și de mișcare de percepție accelerată sau forța de gravitație este asociată cu un mișcări lente și netede. Toate celulele urechii interne responsabile pentru diferite tipuri de mechanoreception au o structură caracteristică pe suprafața superioară a unui astfel de celulă este o grămadă de gigant microvilozități, numit stereocilia (Fig. 19-45. A se vedea, de asemenea, Sec. 11.6.10). Prin urmare, astfel de celule se numesc foliculi de păr. [C.338]
La vertebratele superioare, toate celulele de păr sunt în epiteliul labirintului membranos al urechii interioare, unde formează grupuri separate. sau pete. Celulele de păr ale fiecărui grup sunt fixate prin intermediul unor celule de sprijin intermediare, iar deasupra acestora atârnă un strat de matrice extracelulară gelatinoasă. conectat la vârfurile stereociliei (Figura 19-46). Prin deplasarea stereocilia strat de matrice slabă, și ca urmare a deformării mecanice a celulelor piloase în ele creează un potențial receptor (Fig. 19-47), funcții specifice ale diferitelor grupuri de celule de par sunt determinate în principal de natura structurilor. care înconjoară aceste celule și prin care se transmite forța. În cazul celulelor de păr care răspund la accelerația liniară și gravitație. matrice avântate este tras în jos prin cristale dense de carbonat de calciu cu o mișcare accelerată a capului sau înclinarea matricei este deplasată în raport cu stereocilia de celule de păr și [c.338]
Celulele de păr care captează sunetul în urechea unui mamifer formează cel mai complex sistem organizat (Figura 19-46). Celulele sunt aranjate par auditivi în rânduri pe bazilare IU Spane - lung și îngust partiție elastică între cele două canale spirale umplute lichid care rulează în paralel cu o secțiune specială a urechii interne, numite undele sonore vyzyuayut [c.339]
Articole similare
-
Ingrasaminte azotobacteriine bacteriene - cartea de referinta a chimistului 21
-
Instalarea inductoarelor pe carcasă - cartea de referință chimică 21
Trimiteți-le prietenilor: