Pentru a înțelege cum și de ce există emoție în celulele nervoase sau musculare, este mai întâi necesar să se înțeleagă regulile de bază ale metabolismului între celulă și mediul său înconjurător, așa cum ionii și moleculele mici dizolvate simultan în mediul apos al celulei și în spațiul extracelular, în cazul în care acestea concentrația diferă de cea intracelulară. În mediul biologilor, uneori se spune că pentru a studia orice problemă biologică, Dumnezeu a creat un organism ideal. Experimentele care au stat la baza teoriei membranelor au fost realizate în anii 40 ai secolului XX pe axonii giganți de calmar.
Diametrul acestor axoni ajunge la 1 mm, ele pot fi chiar văzută cu ochiul liber, ele intră ușor electrozii pentru a investiga apariția semnalelor electrice - potențiale de acțiune. Este de pe acest site a lucrat fondatorii teoriei membranei, fiziologii britanic, Alan Hodgkin și Andrew Huxley (Hodgkin A. Huxley A.), câștigători ai Premiului Nobel 1963. Citoplasma axoanelor gigantice de calmar diferă de lichidul extracelular înconjurător în concentrația anumitor ioni (Tabelul 4.1).
Distribuția celor mai importanți ioni în starea necondiționată a membranei gigantice de calmar axon
Tipuri de ioni Cytoplasm Echilibrul extracelular
mmol / L mmol / L mV
Potasiu 400 20 - 75
Sodiu 50 440 + 55
Clor 52 560 - 60
Potențialul de echilibru este valoarea diferenței de încărcare electrică transmembranară, la care curentul de ioni în și din celulă devine același, adică de fapt, ionii nu se mișcă.
După cum se poate observa din tabel, concentrația de ioni de potasiu în interiorul celulei este mult mai mare decât în lichidul extracelular, iar concentrația ionilor de sodiu și clor, dimpotrivă, este mult mai mare în fluidul extracelular. Anionii organici sunt molecule mari care nu trec prin membrana celulară.
Este corect sau nu să se tragă concluzii despre membranele celulelor animalelor cu sânge cald, în special a omului, atunci când se studiază celulele nervoase scuamoase? Comparați axonii lor gigant, de exemplu, cu celule musculare cu sânge cald (Tabelul 4.2).
Rezultatele măsurării concentrației ionilor în celulele animale diferite care aparțin unor specii diferite, da, desigur, și valori diferite ale acestor concentrații, dar comune tuturor celulelor din toate speciile de animale este una: concentrația ionilor de potasiu este întotdeauna mai mare în celulă și concentrația de ioni de sodiu și clor - în lichidul extracelular.
Concentrația unor ioni în celulele musculare cu sânge cald în mmol / l
Clor anioni de potasiu de sodiu
În cușcă 12 155 4 155
În afara cuștii 145 4 120 nr
Această diferență de concentrație sau gradient de concentrație este forța motrice pentru difuzarea ionilor dizolvați într-o regiune cu concentrație mai mică sau, în conformitate cu a doua lege a termodinamicii, la un nivel de energie mai scăzut. Încă o dată, privind cifrele prezentate în tabele, puteți prezice cu exactitate că cationii de sodiu ar trebui să difuzeze în celulă, iar cationii de potasiu din acesta.
Cu toate acestea, nu totul este atât de simplu, deoarece este necesar să se țină seama de permeabilitatea membranei celulare pentru diferite ioni și variază în funcție de starea activității celulare. În repaus, în membrana plasmatică sunt descoperite numai canalele ionice de potasiu, prin care nu mai pot trece alte ioni. Acest lucru înseamnă că ionii de potasiu pot scăpa liber prin membrana celulei de odihnă?
Prin lăsarea celulei, cationii de potasiu reduc cantitatea de încărcări pozitive din ea și simultan măresc cantitatea lor pe suprafața exterioară a membranei. Anionii organici rămași în celulă încep să limiteze producția suplimentară de cationi de potasiu, deoarece un anion al suprafeței interioare a membranei și cationii suprafeței sale exterioare generează un câmp electric și apare o atracție electrostatică. Membrana celulară se dovedește a fi polarizată: încărcările pozitive sunt grupate pe suprafața exterioară, cele negative pe suprafața interioară.
Astfel, în cazul în care membrana este gata să dor ionii, ionul direcția actuală va determina doi factori: gradientul de concentrație a câmpului electric și, cu un gradient de concentrație poate ghida ioni într-o direcție și câmpul electric - în cealaltă. Când aceste două forțe sunt echilibrate, curentul ionic încetează practic, deoarece numărul de ioni care intră în celulă devine egal cu numărul de ioni de ieșire. Această stare este numită potențialul de echilibru (E), iar valoarea sa poate fi calculată folosind ecuația Nernst (Nernst W. 1888):
E potasiu = 2/2 ln 2/2,
unde R - constanta gazelor T - temperatura absolută (310 la temperatura corpului), z - valență ion (pentru potasiu = 1), F - constanta Faraday, [K] a - concentrația ionilor de potasiu în afara celulei, [K] i - concentrarea ioni de potasiu în celulă.
Dacă valoarea este substituită în constantele ecuație și concentrația ionilor, potențialul de echilibru al membranei axon calmari pentru ionii de potasiu să fie egală cu - 75 mV (membrane musculare cu sânge cald - -97 mV). Aceasta înseamnă că, cu o astfel de diferență de potențial transmembranar și la astfel de valori ale concentrațiilor intracelulare și extracelulare de ioni de potasiu, curentul lor din celulă devine egal cu curentul din celulă. Dacă diferența de potențial transmembranar devine mai mică, ionii de potasiu vor începe să părăsească celula până când potențialul de echilibru va fi restabilit.
În celulele glia în starea inertă, membrana transmite numai ioni de potasiu, astfel încât diferența reală de potențial transmembranar din ele coincide cu cea calculată, adică cu un potențial de echilibru pentru potasiu de 75 mV. Dar în majoritatea neuronilor, situația este diferită, deoarece membrana lor în stare de repaus își pierde nu numai ionii de potasiu, ci și cantități mici de ioni de sodiu și clor. În acest sens, diferența de potențial transmembranar este puțin mai mică decât potențialul de echilibru al potasiului, dar nesemnificativă, deoarece permeabilitatea ionilor de potasiu în repaus este mult mai mare decât pentru ionii de sodiu și clor.
Folosind ecuația Nernst, nu este dificil să se găsească valoarea potențialului de echilibru pentru nici un ion (pentru sodiu și clor, acestea sunt date în tabelul 1). Potențialul de echilibru al sodiului este de + 55 mV, iar concentrația acestuia în mediul extracelular este mult mai mare decât în celulă; ambele care induc ioni de sodiu pentru a intra în celulă. Dar, în repaus, membrana celulară nu le oferă o astfel de oportunitate: permeabilitatea pentru ionii de sodiu este extrem de mică.
Difuzia ionilor ar trebui să reducă gradientul de concentrație, dar echilibrul de concentrare ar însemna moartea celulei. Nu este întâmplător faptul că cheltuiește mai mult de 1/3 din resursele sale de energie pentru menținerea declivităților, pentru menținerea asimetriei ionice. Transferul de ioni prin membrana celulară împotriva gradienților de concentrare este activ, adică consumatoare de energie, asigură o pompă de sodiu-potasiu.
Aceasta este o proteină integrată mare a membranei celulare, care îndepărtează în mod continuu ionii de sodiu din celulă și în același timp injectează ioni de potasiu în ea. Această proteină are proprietățile ATPazei, o enzimă care desprinde ATP pe suprafața interioară a membranei, în același loc, proteina atașează trei ioni de sodiu. Eliberată după scindarea energiei ATP moleculă este utilizată pentru situsurile de fosforilare a anumitor proteine pompă, după care se modifică conformația proteinei și face trei ioni de sodiu din celule, dar în același timp, ia în exterior și face celula un ion de potasiu, două (fig. 4.1).
Astfel, într-un ciclu al pompei, trei ioni de sodiu sunt îndepărtați din celulă, doi ioni de potasiu sunt introduși în el și energia unei molecule ATP este consumată pentru această operație. Acesta este modul în care concentrația mare de potasiu din celulă și sodiul - în spațiul extracelular sunt menținute. Dacă luăm în considerare că atât sodiul cât și potasiul sunt cationi, adică poartă sarcini pozitive, rezultatul total al unui ciclu al pompei pentru distribuția încărcărilor electrice este îndepărtarea unei încărcături pozitive din celulă. Ca urmare a unei astfel de activități, membrana devine puțin mai negativă din interior și, prin urmare, pompa de sodiu-potasiu poate fi considerată electrogenică.
Timp de 1 secundă, pompa poate îndepărta aproximativ 200 de ioni de sodiu din celulă și transferă simultan aproximativ 130 de ioni de potasiu în celulă și 100-200 de astfel de pompe pot fi plasate pe un micrometru pătrat al suprafeței membranei. În plus față de sodiu și potasiu, pompa transferă glucoză și aminoacizi în celulă în funcție de gradientele de concentrație; acest lucru, ca o masina trecuta, a fost numit: simport. Productivitatea pompei de sodiu-potasiu depinde de concentrația ionilor de sodiu din celulă: cu cât este mai mare, cu atât mai repede funcționează pompa. Dacă concentrația ionilor de sodiu din celulă scade, atunci pompa își va diminua activitatea.
Împreună cu pompa de sodiu-potasiu, în membrana celulară există pompe speciale pentru ionii de calciu. Ei folosesc de asemenea energia ATP pentru a îndepărta ionii de calciu din celulă, rezultând un gradient semnificativ de concentrație de calciu: în exteriorul celulei este mult mai mare decât în celulă. Acest lucru face ca ionii de calciu să se străduiască constant să intre în celulă, dar într-o stare de repaus membrana celulară aproape nu trece aceste ioni. Cu toate acestea, uneori membrana deschide canalele pentru acești ioni și apoi joacă un rol foarte important în eliberarea mediatorilor sau în activarea anumitor enzime.
Astfel, transportul activ creează gradienți de concentrare și electricitate, care joacă un rol important pe tot parcursul vieții celulei.
Trimiteți-le prietenilor: