Fig. 1. "Diferite fețe" ale erminei crustacee Elminius modestus. A - crustacee adulte în condiții naturale, atașate de piatră. B - ouătoare. C - două crustacee adulte, separate de substrat și fotografiate din partea în care au fost atașate. D este un germen viu în stadiul de 8 celule. Ilustrație din disertația care urmează să fie discutată
Studiul atent al crustaceelor dezvoltării embrionare (lipitori de exemplu) au aratat ca embrionii lor sunt foarte puține caracteristici comune cu embrioni anelide oarecum mai mult - cu embrioni limbrici. Argumentele embriologice în favoarea vechii ipoteze a originii artropodelor din anelide au fost respinse acum. Embriologia comparativă confirmă ideea modernă a apropierii artropodelor de viermii rotunzi, cu care formează un grup de animale de moluște.
"Crustaceele de baracă, mai des numite șanțuri de mare, reprezintă un grup absolut frapant de animale" ("Cirripedii, cunoscuți mai mult ca barnacule, reprezintă un grup absolut uimitor de animale"). Aceste cuvinte încep teza de absolvent al Universității de Stat din Far Eastern, Ekaterina Ponomarenko. protejat la Facultatea de Matematică și Științe Naturale a Universității din Berlin Humboldt (Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Fakultät I der Humboldt-Universität zu Berlin).
Se pare că un grup de animale, în studiul pe care au participat la fel de clasice ca Lamarck și Darwin, ar fi trebuit să fie studiat în timpurile noastre de-a lungul și de-a rândul. Dar nu este așa! Una dintre principalele probleme asociate cu barnacle se referă la dezvoltarea lor embrionară timpurie. Aici în ea Catherine Ponomarenko și a încercat să înțeleagă.
Cu toate acestea, pentru a înțelege importanța acestei probleme, trebuie mai întâi să vedem cum este organizată dezvoltarea timpurie a animalelor în ansamblu.
Să începem "din ou" (ab ovo); în acest caz, acest proverb latin este foarte potrivit. Strict vorbind, orice animal trece în ciclul său de viață o etapă unicelulară, care înainte de fertilizare se numește ovul. și după fertilizare - zygote. Proprietatea principală a unui ou tipic este polaritatea, adică, în mod literal, prezența a doi poli, ca pe un glob. Lângă polul animal al oului este nucleul și în apropierea vegetali substanțelor de rezervă pol acumula necesare pentru nutriția embrionului (denumit gălbenușul). Stâlpul de animale este mai activ din punct de vedere fiziologic, este prin aceasta diviziunea celulară.
Construirea unui nucleu complex începe cu zdrobire - o serie de mai multe diviziuni, transformarea unui ou fertilizat (zigotul) în structura multicelulare. Celulele implicate în zdrobire sunt de obicei numite blastomere. Într-un plan tipic divizat primelor două diviziuni sunt „vertical“ (prin axa animal vegetal), ci perpendicular unul pe altul; ca rezultat, se formează patru blastomere aproximativ identice. Dar planul diviziei a treia trece "orizontal" - peste axa animo-vegetativă (Figura 2, A). Se dovedește opt blastomere: patru animate și patru vegetative (Figura 2, B). Blastomele vegetative sunt de obicei mai mari, deoarece au un gălbenuș. Strigerea, etapele inițiale ale cărora sunt complet descrise de această schemă, se numește radială. deoarece embrionul păstrează simetria radială externă pentru o lungă perioadă de timp (fig.2, B-D).
La unele animale, în momentul celei de-a treia diviziuni de clivare, cvartetul animal (patru) al blastomerilor se rotește și în jurul cvartetului vegetativ cu aproximativ 45 de grade (figura 2, DE). Și cu următoarele diviziuni, blastomerele se întorc din nou, astfel încât rezultatul este o construcție geometrică complexă și frumoasă (Figura 2, M-Z). O asemenea zdrobire se numește spirală.
Există și alte tipuri de zdrobire, de exemplu, bilaterale. la care fătul este bilateral simetric încă de la început (figura 2, II). De obicei apare la animale mici, al căror corp constă dintr-un număr relativ mic de celule.
Radiația radială este inerentă în echinoderm. poluhordovym. Amphioxus. precum și grupuri arhaice de viermi rotunzi, cum ar fi priapulii.
De ce este important acest lucru?
Great embrionolog Karl Maksimovich Baer (Karl Ernst von Baer), în cartea „Istoria animalelor“ (1828) a formulat următorul principiu: „Fiecare grup mare de general, formate înainte speciale.“ De exemplu, in embrion pui in curs de dezvoltare la vertebrate întâi să fie recunoscute și numai apoi - vertebrate terestre, apoi - o pasăre, apoi - Galiforme și chiar înainte de incubație - pui domestic. Aceasta înseamnă că semnele care disting cele mai mari grupe de animale unul de celălalt ar trebui să fie căutate în primele etape.
Conform conceptelor moderne, dvustoronnesimmetrichnye animalele sunt împărțite în trei grupe majore: Deuterostomia (deuterostomia), Spiralia (spiralnodrobyaschiesya) și ecdysozoa (năpârlire). Diferă acestea în tipul de zdrobire? Da. Pentru crustele secundare, zdrobirea radială este tipică, pentru fracturile spirală este spirală. Dar cu situația de mulație nu este deloc clară. Aici se află "intriga".
Obiectul cercetării Catherine Ponomarenko a devenit Elminius Modest - destul de tipic Lipitoare crustaceu care trăiesc în Marea Nordului (Figura 1). Nu este greu să-l crești în laborator. Descrierea embriologică sa dovedit a fi cea mai detaliată; Aici s-au folosit diferite metode microscopice, precum și proceduri histochemice subțiri și colorarea intravitală a blastomerilor, cu scopul de a urmări soarta celulelor - descendenții acestora.
Geometria de strivire a barnacilor este destul de complicată (Figura 3). Aceasta include răsuciri și întoarceri care dau embrionului o asemănare cu embrionii Spiralia. Totuși, cu aproximativ același succes, cifrele emergente pot fi comparate cu fragmentarea bilaterală a nematodelor. În mod evident, este necesar să se bazeze într-un astfel de caz nu pe similaritatea externă (care poate fi superficială), ci pe caracteristicile fiziologice care pot fi estimate cu exactitate. Iar aceste trăsături nu sunt confirmate de ideea "elicității" fragmentării garnizoanelor.
Fig. 3. Embrionul Elminius modestus în procesul de zdrobire. Desene din disertație
În primul rând, într-un grup tipic de clivaj în spirală în curs de dezvoltare de celule necesare pentru a alterna direcția de spire: în cazul în care un grup transformat în sensul acelor de ceasornic, apoi următorul counter conturnata. În garnizoanele (și, aparent, în general în crustacee), această alternanță este complet absentă.
În al doilea rând, zdrobirea spirală este foarte mozaică. adică stabilitatea soiului celulelor individuale. Există hărți întregi de zdrobire spirală, pe care toate blastomerele primesc denumiri alfanumerice și se știe care organe sunt formate din fiecare dintre ele. Embriologii care au început să compileze astfel de hărți la începutul secolului al XX-lea au fost uimiți de coincidența lor la animale, spre deosebire de adulți, cum ar fi viermii marine și melcul. Această coincidență nu poate fi întâmplătoare. Astfel, animalele divizate în spirală au moștenit tipul lor de dezvoltare de la un strămoș comun.
Pentru pătuțuri, harta de concasare este acum obținută. Și nici o trăsătură specifică a destinului celulelor, care ar putea fi considerată moștenită din tipul de "spirală", nu a putut fi găsită. Desigur, barnaclele sunt foarte diferite de anelide și moluște, astfel încât o comparație clară nu este posibilă peste tot. Dar acolo unde este posibil, hărțile de zdrobire prezintă diferențe, nu asemănări.
De exemplu, destul de diferit în colțuri și spirale, endodermul se dezvoltă - stratul interior al celulelor germinale, din care se formează intestinul. Acest lucru se manifestă prin aceasta. Ambele viermi cu moluște și crustacee la începutul dezvoltării au o etapă în care embrionul este format din patru celule (A, B, C și D). Deci, în ringworms și moluscuri, descendenții acestor patru celule intră în endoderm. Și în crustacee, întregul endoderm este format exclusiv de descendenții blastomerului D. Și se știe că același mod de dezvoltare a endodermului este caracteristic nematodelor. Astfel, conform acestei trăsături, crustaceele sunt cu siguranță mai aproape de viermi rotunzi decât de viermii, așa cum sugerează ipoteza Ecdysozoa.
Lucrarea lui Catherine Ponomarenko este concepută pe scară largă și arată clar că schema generală a evoluției tipurilor de zdrobire a animalelor nu a fost încă construită. Au mai rămas multe întrebări (și unele chiar au apărut din nou). Dar "cărămida" importantă din acest design a devenit definitiv. Realitatea ramurii Ecdysozoa a primit pentru prima dată confirmare embriologică directă. Se poate spune că principiul vechi al paralelismului triplă a fost aplicat cu succes aici. conform căruia noile ipoteze evolutive ar trebui să fie conturate simultan de datele anatomiei comparative, paleontologiei și embriologiei.
Poezie dreaptă în proză.
Acum - de ce este prea puternică, în opinia mea, o realitate coercitivă.
Deci, această lucrare nu rezolvă în cele din urmă disputele și nu le-a rezolvat.
Mai întâi de toate: diavolul ascunde în detaliu. Nu am vorbit despre soluționarea definitivă a litigiilor. Cuvântul "definitiv" apare o singură dată în articolul meu și se referă la convingerea lui Darwin în realitatea evoluției. Toate restul sunt într-o oarecare măsură prezumate.
"Argumentele embriologice în favoarea vechii ipoteze a originii artropodelor de viermi anelide sunt acum respinse" - poate, într-adevăr, o formulă prea puternică. Trebuie spus că sunt chestionați, iar probabilitatea unor explicații alternative este arătată. Dar aici este ipoteza originii artropode, anelide prin ea însăși aproape respins din motive care nu țin de embriologie de strivire - Cei mai mulți cercetători sunt de acord asupra faptului că aceasta nu corespunde datelor filogenetice sau paleontologice moleculare. Dar din secolul al XIX-lea se știe că datele embriologice, ca regulă, nu pot "salva" o ipoteză care nu corespunde datelor anatomiei comparative și paleontologiei. Și cu atât mai mult cu cât sunt atât de instabili.
Același articol spune doar că zdrobirea spirală este un semn unic (adică apomorf) al acestui grup, fără a intra în detalii. Acest lucru nu înseamnă că caracteristica apomorphic nu poate fi pierdut pentru a doua, și nu înseamnă că bryozoans sau rotiferelor fragmentarea, de asemenea, trebuie să fie o spirală. Dar pentru a încărca acest argument cu un articol a cărui temă principală este diferită, nu am găsit-o corectă. Acesta nu este un curs de embriologie. În cele din urmă, despre unele tipuri de zdrobire aici și nimic nu este spus (despre discoid și superficial, de exemplu).
În ceea ce privește amphipod, atunci nu numai el, ci și priapulids, potrivit tezei stabilite în schema, endoderm nu se dezvoltă la fel de „As dori sa,“ în conformitate cu ipoteza formulată. De aceea m-am limitat să vorbesc despre compararea garnizoanelor cu nematode și cu prudență citând presupunerea că o astfel de metodă de dezvoltare poate fi caracteristică pentru ecdizoză. Nu mai mult decât atât.
„“ Argumente embriologice în favoarea ipotezei vechi a originii artropode din anelide sunt acum respinse „- poate fi într-adevăr o formulare prea puternic“. Așa e. Dar cititorii, departe de problemă, o iau la valoarea nominală.
În ceea ce privește datele moleculare, sunt de acord că trebuie să li se acorde o importanță decisivă. Dar apoi se dovedește că și detectarea unei spirale tipice zdrobitoare în artropode nu ar demonstra nimic. Au o spirală zdrobitoare? Ei bine, inseamna ca acest semn nu este apomorf pentru spirale, ci plesiomorfic pentru cele primare! Și toți cei care nu au acest semn l-au pierdut din nou! (Un astfel de argument, de exemplu, aproximativ coeloms embrioni artropode și grupuri de familie: prezența lor este de necontestat, ci ca dovadă a relației cu anelide nu este luată tocmai pentru acest motiv.)
2. În ceea ce privește molting paleontologie, acolo însuși diavolul nu va înțelege cine a venit de la cineva (mai ales _dokazat_ că ceva de genul asta este foarte greu de pe materialul paleontologice), dar formele de tranziție între limbrici și artropode, cum ar fi, mai mult sau mai puțin acolo. Anomalocaris, îmi amintesc, în unele clasificări, chiar menționate ca atare, și nu fără motiv. În ceea ce privește paleontologii, eu personal îmi place munca lui Zhuravlev, dar aceasta este, într-o oarecare măsură, o problemă de gust.
3. Despre datele moleculare - mi se pare că totul este puțin mai subțire. Datele moleculare, adesea nu sunt în întregime ambigue. Un exemplu este problema legăturilor de familie ale turbellarilor intestinali, care nu a fost încă rezolvată; sau filogenie de spirale, despre care am scris aici și unde sunt posibile și alte soluții, dar nu există o preponderență absolută față de această sau acea ipoteză. În astfel de cazuri, există un anumit echilibru între semnele moleculare și morfologice (inclusiv cele embriologice), și nu că acestea din urmă sunt adaptate în mod unic la primul. Și există situații în care datele moleculare sunt lipsite de ambiguitate. Iar tu deja vrei să nu vrei, dar trebuie să legi datele morfologice copacului molecular. Mi sa părut că cazul cu grupul ecdizozoic (nu cu relațiile din interiorul acestuia, ci cu însăși existența acestui grup ca ramură) este doar al doilea. Nu-i așa?
„M-am gândit că, în cazul grupului ekdizozoy (nu cu relațiile din cadrul acesteia, și însăși existența grupului ca o ramură.) - doar al doilea tip nu este ea“ - Probabil că da. În evaluarea fiabilității datelor moleculare, nu înțeleg deloc. De fapt, în acest loc scriu despre același lucru - trebuie să mă leagă.
> înseamnă că acum nu există nici un motiv pentru aceste mențiuni și nu vor mai fi un ochi vezicule
Deci, tu ești un prototip al barnaklei din "Half-Life"!
Deci sunt în jurnalul tău și am văzut un link către el.
Trimiteți-le prietenilor: