Synapse (synapsis greacă - conexiune) este o structură specializată care asigură transmiterea semnalului de la celulă la celulă. Prin sinapse, se realizează mulți agenți farmacologici.
Structura organizatorică funcțională. Fiecare sinapsă are o membrană pre- și postsynaptică și o cleftă sinaptică (Figura 17).
Fig. 17. Sinapsă neuromusculară a mușchilor scheletici: 1 - ramură a axonului; 2 - capătul presinaptic al axonului; 3 - mitocondrie; 4 - vezicule sinaptice care conțin acetilcolină; 5 - cleft sinaptic; 6 - molecule ale mediatorului din cleștele sinaptice; 7 - membrană postsynaptică a fibrelor musculare cu N-cholinoreceptori
Membrana presinaptică a sinapselor neuromusculare este parte a membranei capătului presinaptic al axonului neuronului motor. Prin aceasta, ejecția (exocitoza) mediatorului (mediatorul latin - mediator) se desfășoară în cleftul sinaptic. Acetilcolina este mediatorul în sinapsă neuromusculară. Finalizările presinaptice mediator sunt cuprinse în veziculele sinaptice (vezicule), al căror diametru este de aproximativ 40 nm. Acestea sunt formate în complexul Golgi, folosind transportul axon rapid sunt livrate la sfârșitul presinaptic, unde sunt umplute cu un mediator și cu ATP. Capătul presinaptic conține câteva mii de vezicule, fiecare dintre ele având de la 1 mie la 10 mii molecule dintr-o substanță chimică.
membrană postsinaptică (placă de capăt la nivelul sinapsei neuromusculare) - este o parte a celulei musculare inervate cu membrana celulară care cuprinde receptori capabili de molecule de acetilcolină de legare. Particularitatea membranei: o pluralitate de pliuri mici, crescând și numărul de receptori sale pe acesta la 10-20 de milioane pe un sinapse.
Clepa sinaptică din sinapsă neuromusculară are o lățime medie de 50 nm. Acesta conține lichid intercelular, acetilcholinesterază și substanță densă de mucopolizaharidă sub formă de benzi, poduri, care formează împreună o membrană bazală care leagă membranele pre- și postsynaptice.
Mecanismele de transmisie sinaptică includ trei etape principale (Figura 18).
Primul pas - procesul de eliberare a neurotransmițătorului în fanta sinaptică, care este declanșată de închiderea PD presinaptice. Depolarizarea membranei sale conduce la descoperirea canalelor de Canal controlat cu potențial. Ca 2+ intră în terminațiile nervoase în funcție de gradientul electrochimic. O parte a mediatorului din capătul presinaptic este localizată pe membrana presinaptică din interior. Ca 2+ activează ekzotsitozny presinapsa aparat care reprezintă un set de proteine (sinapsin, spectrina et al.), Terminalul presinaptică, al cărui activare prevede eliberarea acetilcolinei prin exocitoză în fanta sinaptică. Cantitatea de acetilcolină eliberată de terminalul presinaptic este proporțională cu gradul al patrulea cu cantitatea de Ca2 + care a intrat acolo. Unul închidere PD sinapsei neuromuscular presinaptic emise cuante 200-300 (vezicule) neurotransmitator.
A doua etapă este difuzia acetilcolinei în intervalul 0,1-0,2 ms la membrana postsynaptică și efectul acesteia asupra receptorilor N-colinergici (stimulați și cu nicotină, motiv pentru care și-au primit numele). Eliminarea acetilcolinei din cleștele sinaptice se realizează prin distrugerea acesteia sub acțiunea acetilcolinesterazei situată în membrana bazală a cleștei sinaptice, pentru câteva zecimi de milisecundă. Aproximativ 60% din colină este captată înapoi de sfârșitul presinaptic, ceea ce face ca sinteza mediatorului să fie mai economică, o parte a acetilcolinei este dispersată. În intervalele dintre PD de la sfârșitul presinaptic, eliberarea spontană a 1 la 2 quanta a mediatorului în cleavația sinaptică are loc timp de 1 s, formând așa-numitele potențiale miniatură (0,4-0,8 mV). Ei susțin excitabilitatea ridicată a celulei inervate în condiții de dormit funcțional și îndeplinesc un rol trofic, iar în SNC - contribuie la menținerea tonului centrelor sale.
A treia etapă - acetilcolină reacționează cu receptorii N-acetilcolină ale membranei postsinaptică, rezultând canale ionice deschise și 1 ms, datorită predominanței N + intrarea în celulă, se produce depolarizarea membranei postsinaptichedkoy (ENDPLATE). Această depolarizare în sinapsă neuromusculară se numește potențialul plăcii terminale (PCP) (Figura 19).
O caracteristică a fibrelor musculare scheletice sinapse neuromusculare este că, atunci când o singură activare panoul de control este format din amplitudine mare (30-40 mV), un câmp electric care determină generarea AP pe membrana fibrelor musculare lângă sinapse. Amplitudinea mare a panoului de control, datorită faptului că terminațiile nervoase sunt împărțite în mai multe ramuri, fiecare dintre care emite un mediator.
Fig. 19. Potențialul plăcii de capăt (Schmidt, 1985): KP - potențial critic; PD - potențialul de acțiune; A - PKP în mușchiul normal; B - PEP slăbit în mușchiul curare; săgețile indică momentul stimulului
Caracteristicile excitației în sinapsele chimice. Extindere unilaterală de la fibra nervoasă la celula nervoasă sau efectoare, deoarece capătul presinaptic este sensibil doar la impulsul nervos, iar membrana postsynaptică este către mediator.
Neizolate - este rezumată excitarea unui număr de membrane postsynaptice localizate.
întârzierea transmiterii sinaptice în semnal către o altă celulă (la nivelul sinapsei neuromusculare 0,5-1,0 ms), care este asociat cu eliberarea de neurotransmitator din nervul se termină difuzia acestuia spre membrana postsinaptică și apariția potențialelor postsinaptice poate cauza PD.
Decrementul (atenuarea) excitației în sinapsele chimice cu izolarea insuficientă a mediatorului de la terminațiile presinaptice în crăpăturile sinaptice.
Slabă labilitate (în sinapsă neuromusculară este de 100 Hz), care este de 4 până la 8 ori mai mică decât labilitatea fibrei nervoase. Aceasta se datorează unei întârzieri sinaptice.
Conducerea sinapselor neuromusculare (precum și a sinapselor chimice ale sistemului nervos central) este inhibată sau, dimpotrivă, stimulată de diverse substanțe.
De exemplu, curara și substanța curara (diplatsin, tubocurarină) se leagă reversibil la receptorii N-acetilcolină ale membranei postsinaptică, blochează acțiunea acetilcolinei pe ea și să transfere sinapsa. Dimpotrivă, anumiți agenți farmacologici, cum ar fi metilsulfat neostigmina, inhibă activitatea acetilcolinesterazei, ajutând la moderată acumularea acetilcolinei și facilitarea transmisiei sinaptice, care este utilizată în practica medicală.
Oboseală (depresie sinaptică) - afectarea conductivității până la blocarea completă a excitației în timpul funcționării pe termen lung a sinapselor (motivul principal fiind epuizarea mediatorului în finalul presinaptic).
Întrebări pentru autocontrol
1. Care este mecanismul propagării excitației de-a lungul unei fibre nervoase? Care este rolul interceptărilor lui Ranvier în conducerea stimulării fibrelor nervoase mielinizate?
2. Care este avantajul unei propagări spasmodice (săritorii) de excitație asupra conductivității continue de-a lungul membranei fibroase?
3. Care este semnificația fiziologică a excitației izolate prin fibră nervoasă?
4. Care fibre nervoase (aferente sau eferente, vegetative sau somatice) aparțin grupului A? Care este rata de excitație?
5. Care fibre nervoase (aferente sau eferente, vegetative sau somatice) aparțin grupului B? Care este viteza de a le transporta?
6. Care fibre nervoase (aferente sau eferente, vegetative sau somatice) aparțin grupului C? Care este rata de excitație?
7. Listați structurile sinapselor neuromusculare (mușchii scheletici). Ce se numește placă de capăt?
8. Prezentați secvența proceselor care conduc la eliberarea mediatorului din membrana presinaptică în cleștele sinaptice în timpul transmiterii excitației în sinapse.
9. Este potențialul plăcii finale un potențial local sau o excitație propagatoare?
10.Ce sunt potențialul miniatural al plăcii finale, care este mecanismul apariției lor?
11. Care este influența trofică a nervului asupra mușchiului, efectuată prin sinapsă neuromusculară?
12. Ce substanțe sunt mediatorii în sinapselor neuromusculare ale mușchiului neted și striat?
13.Ce este receptorul senzorial?
14. Pe ce două grupuri fac receptorii senzoriali viteza de adaptare? Care sunt receptorii care aparțin fiecăruia?
15. Ce se înțelege prin receptorii primari și secundari?
16. Listați principalele proprietăți ale receptorilor.
17. Ce se numește adaptarea receptorilor? Cum se modifică frecvența impulsurilor în fibrele nervoase aferente atunci când receptorul este adaptat?
18. Denumiți potențialele locale care apar atunci când excitația receptorilor primari și secundari.
19. Potențialul receptorului, unde apare, care este semnificația acestuia?
20.Potențialul generator, unde apare, care este semnificația acestuia?
21. De unde apare potențialul de acțiune atunci când receptorul senzitiv primar este excitat?
22. Unde apare potențialul de acțiune atunci când excita un receptor senzitiv secundar?
1.3.1. Caracteristicile structurale și funcționale ale mușchilor scheletici
Mușchii sunt împărțiți în transversal-losat (scheletal și cardiac) și neted (vase și organe interne, cu excepția inimii).
Mucoasa scheletică constă din fibre musculare. izolate în aspecte structurale și funcționale unul față de celălalt, care sunt celule multinucleare alungite. Grosimea fibrei este de 10-100 μm, iar lungimea sa variază de la câțiva milimetri până la câțiva centimetri. Numărul fibrelor musculare, stabilit de o constantă în luna 4-a 5-a a ontogenezei postnatale, nu se modifică ulterior; Cu vârsta, numai lungimea și diametrul lor se schimbă (crește).
Alocarea elementelor structurale de bază. Caracteristicile elementelor de bază ale fibrelor musculare. Din membrana celulară a fibrelor musculare (sarcolemă) se extind invaginations profunde numeroase transversale (T-tubule), care asigură interacțiunea cu retikululom sarcoplasmic (PRL) (Fig. 20).
Fig. 20. Relația dintre membrana celulară (1), tuburi transversale (2), rezervoarele laterale (3) și tuburile longitudinale (4) sarkoplpzmaticheskaogo proteine reticul contractile (5): A - în stare de repaus; B - cu contracția fibrelor musculare; punctele denotă ioni de Ca 2+
SPR este un sistem de cisterne interconectate și tubule extinse longitudinal situate între miofibrili. Terminalele (terminale) Rezervoarele SPR sunt adiacente tuburilor T, formând așa-numitele triade. Rezervoarele conțin Ca 2+. care joacă un rol important în contracția musculară. Sarcoplasma sunt elemente intracelulare: nucleu, mitocondrii, proteine (inclusiv mioglobina), picături de grăsime, granule de glicogen, substanță care conține fosfat, diferiți electroliți și molecule mici.
Myoibrilele sunt subunități ale fibrelor musculare. Într-o fibră musculară pot exista mai mult de 2 mii de miofibrili, diametrul lor fiind de 1-2 microni. Într-un singur miofibril, sunt prezente 2-2,5 mii protofibrili - paralele cu filamentele proteice (actin subțire, gros - miozină). Actin filamente constau din două subunități, răsucite sub formă de spirală. Structura fibrelor subțiri include, de asemenea, proteinele reglatoare - tropomiozina și troponina (Figura 21).
Fig. 21. Aranjamentul reciproc al elementelor structurale ale miofibrililor în timpul relaxării (A, B) și contracția (B)
Aceste proteine din mușchiul neanunțat împiedică relația dintre actină și miozină, astfel încât mușchiul în repaus se află într-o stare relaxată. Myofibrilele includ blocuri conectate în serie - sarcomerele (B) separate între ele prin benzi Z. Sarcomer (lungime 2-Zmkm) este unitatea contractila a fibrei musculare; la o lungime de 5 cm cuprinde aproximativ 20 de mii sarcomere conectate secvențial. Myofibrils fibrele musculare individuale sunt legate în așa fel încât aranjamentul să coincidă sarcomeres și aceasta creează o imagine de fibre striații transversale, atunci când este privit sub un microscop optic (Fig. 22).
Elemente ale sarcomerului (vezi Figura 21). Protofibrilele de miozină formează partea cea mai întunecată a sarcomerului - discul A (anisotrop, polarizează puternic luminia albă). Porțiunea mai deschisă din centrul discului A se numește zona H. O secțiune ușoară a sarcomerului între două discuri A se numește 1-disc (izotrop, aproape nu polarizează lumina). Este format din protofibrilii actinici care merg în ambele direcții de la fâșiile Z. Fiecare sarcomer are două seturi de filamente fine atașate la benzile Z și un set de filamente groase concentrate pe discul A. În mușchiul relaxat, capetele filamentelor groase și subțiri se suprapun reciproc în grade diferite la limita dintre discurile A și 1.
Clasificarea fibrelor musculare:
În funcție de proprietățile structurale și funcționale și culoarea, se disting două grupuri principale de fibre musculare: rapidă și lentă.
Fibrele musculare (rapide) conțin mai multe miofibrili și mai puțin - mitocondriile, mioglobina și grăsimile, dar mai multe enzime glicogenice și glicolitice; aceste fibre se numesc glicolitice. Rețeaua capilară care înconjoară aceste fibre este relativ rară. Viteza ciclului de lucru pentru aceste fibre este de aproximativ 4 ori mai mare decât cea a fibrelor lentă, ceea ce se explică prin activitatea de ATPază mai ridicată a fibrelor rapide, dar au o rezistență redusă. În fibrele musculare albe, numărul de fire de actină și miozină este mai mare decât cel al roșului, deci ele sunt mai groase și reducerea lor este mai mare decât cea a fibrelor roșii.
Fibrele musculare roșii conțin multe mitocondrii, mioglobină. acizi grași. Aceste fibre sunt înconjurate de o rețea densă de capilare sanguine, au un diametru mai mic. Mitochondria asigură un nivel ridicat de fosforilare oxidativă, astfel încât aceste fibre se numesc oxidative. Fibrele musculare roșii sunt împărțite în două subgrupe: rapid și lent. Unele fibre le permit să lucreze pentru o perioadă relativ lungă de timp; oboseala in ele se dezvolta mai lent. Ele sunt mai adaptate abrevierilor tonice. Fibrele roșii rapide în viteza de oboseală ocupă o poziție intermediară între alb și roșu lent. Rata contracției acestora este apropiată de rata de contracție a fibrelor albe, ceea ce se explică și datorită activității ridicate de ATPază a fibrelor rapide de miozină.
Există, de asemenea, un număr nesemnificativ de fibre musculare tonice adevărate; ele sunt localizate la 7-10 sinapse, care, de regulă, aparțin mai multor neuroni motorici, de exemplu, în mușchii oculomotori, mușchii urechii medii. PKP din aceste fibre musculare nu provoacă generarea de PD în ele, dar declanșează direct o contracție a mușchilor.
Grup de fibre musculare, unitate motor (neuromotor). În mușchii care efectuează mișcări rapide și precise, de exemplu în oculomotor, unitățile neuromotorii constau din 3-5 fibre musculare. În mușchii care efectuează mișcări mai puțin precise (de exemplu, mușchii trunchiului și a extremităților), unitățile motorii includ sute și mii de fibre musculare. Unitatea motorie mare, în comparație cu cea mică, include un neuron motor cu un axon relativ gros, care formează un număr mare de ramificații terminale în mușchi și, prin urmare, inervază un număr mare de fibre musculare. Toate fibrele musculare ale unei unități motorice, indiferent de numărul lor, sunt de același tip. Toți mușchii scheletici sunt amestecați în compoziție. sunt formate din fibre musculare roșii și albe.
O proprietate specifică a tuturor mușchilor este contractilitatea - capacitatea de a contracta, adică scurta sau dezvolta tensiune. Realizarea acestei abilități se realizează prin excitație și conducerea acesteia prin fibră musculară (proprietățile excitabilității și, respectiv, conductivității).
Mușchii scheletici nu au automat, sunt controlați de organism în mod arbitrar prin impuls din sistemul nervos central, deci sunt numiți și arbitrari. Muschii netezi nu se micsorează la voia lor, deci sunt și ei numiți involuntați, dar sunt automat.
Funcțiile musculaturii scheletice:
Furnizarea de activitatea motorie a organismului - căutarea și extragerea apei și alimentelor, capturarea sa, de mestecat, înghițire, reacție de apărare, locul de muncă - activitatea fizică și creativă a artistului, scriitor, om de știință, compozitor în cele din urmă și-a exprimat în mișcare: pictura, scris, jucând un muzical instrument, etc.
Furnizarea de respirație (mișcări ale pieptului și diafragmei).
Funcția comunicativă (vorbire orală și scrisă, expresii faciale și gesturi).
Participarea la procesele de termoreglare a corpului prin schimbarea intensității termogenezei contractile.
Articole similare
Trimiteți-le prietenilor: