ME Pavlova
Plantele care fac parte din coapsa (Equisetophyta), diferă de celelalte lăstari de spori, compuși din segmente separate (internode) și noduri cu frunze încrețite. O caracteristică caracteristică a coapsei este și prezența sporangioporelor - structuri speciale care poartă sporangia. Inflorescențele sporangioporilor se formează pe zonele sporifere ale tulpinilor alternând cu frunzele vegetative obișnuite sau se așează pe capetele axelor, formând strobila.
Rămășile fosile ale coapsei sunt cunoscute din depozitele devonice. Până la sfârșitul acestei perioade, coada de cal are deja o evoluție lungă, iar înflorirea acestui grup de plante a căzut în perioada Carboniferului. În paleozoic, speciile de coadă-cenușă se deosebeau printr-o varietate excepțională: printre acestea se numără ierburi, arbuști, liane și copaci, ajungând la înălțimea de 20 m. Împreună cu formele gigantice plauniforme, aceste forme au format păduri de cărbune.
La acea vreme, în plus față de reprezentanții clasa coada-calului (equisetatae), lumea a crescut și a plantelor coada-calului o altă clasă - klinolistovyh (Sphenophyllopsida) 1. Klinolists (genul Sphenophyllum) a format denses dens în pădurile din perioada Carboniferous (Figura 1). Lăstarii unor plante din acest grup ajunge la o lungime de câțiva metri, cu un diametru foarte mic (0.1-0.5 cm) și au fost fie lojă sau gură de vizitare, după cum reiese din sapanului găsite pe tulpinile uneia dintre speciile. La nodurile părților tinere ale tulpinii s-au atașat cuiburi de 6-9 frunze în formă de pană.
Fig. 1. Curățarea (Sphenophyllopsida):
1,2 - clinoelul (Sphenophyllum cuneifolium) (1 - vedere generală asupra unei părți a plantei, 2 - frunze de noduri diferite ale tulpinii); 3-5 - reprezentantii strobilai din ordinea cuneiforma
(3 - sfenofillostahis apă (Sphenophyllostachys aquensis); 4-5 - sfenofillostahis Dawson (S. dawsonii), (4 - o secțiune longitudinală a unei părți a stroboscopul, 5 - secțiune transversală strobilus în interstițiile; cn - sporangium, ss - sporangiophore segment steril, Sun - rădăcină a segmentului sporonifer de sporangiophoră)
Reprezentanții vechi din clasa calului - calamiți (calamiți) - în perioada Carboniferului au format în mare parte stratul arboreal de păduri tropicale bogate. În aparență, calamita seamănă cu coarnele moderne, doar de mărime gigantică (figura 2). Trunchiurile calamitelor au ajuns la înălțimea de 10-20 m și diametrul de 0,5 m datorită capacității de îngroșare secundară (stratul de lemn secundar din tulpinile lor a ajuns la 12 cm).
Fig. 2. Coacăz fosilizat (Equisetopsida):
1-3 - Calamite cu diferite tipuri de ramificații; 4 - frunze de calamite; 5 - secțiunea transversală a strobila calamită; 6 - partea strobilus, vedere laterală din stânga - de la suprafață, din dreapta - în secțiune longitudinală (b - bract, paragrafe - pachet vascular, sp - sporangiophore, cn - sporangi)
Frunzele, principalele organe fotosintetice de calamite, cu lungimea de 2 până la 7 cm, au fost localizate la nodurile tulpinii cu noduri de 3 - 70 de bucăți. Strobila, de aproximativ 12 centimetri lungime și aproximativ 4 centimetri lățime, a constat din spirală alternantă de frunze sterile și sporangiopore. Poate că toate calamitățile erau plante raznosporovymi, adică sporii de sex masculin și de sex feminin și pe gametofitele (germenii) formate din ele, respectiv celulele sexuale masculine sau numai cele sexuale feminine. Un megastrobil a fost găsit într-unul dintre calamite (un frumos insemnat Kalamocarpon), în sporangiul căruia sa dezvoltat o singură megasporă. A țâșnit direct în sporangii, formând o gametofită feminină. Un astfel de grad extrem de redus al numărului de megaspores în sporangia este de asemenea remarcat în planoidul paleozoic 2 în formă de copac.
Spre deosebire de cele mai multe calamități de tip pliuniform și de clivozită, acestea au supraviețuit perioadei Carbonifer și au fost reprezentate abundent în timpul Permiei. Dar, de la începutul erei mezozoice, calamitul, după ce a atins un grad înalt de specializare, a murit sub influența unei schimbări climatice puternice. Rudele lor mai puțin specializate din familia horsetaiului au experimentat, pentru o perioadă de timp, schimbări climatice și în prima jumătate a mezozoicului în unele regiuni ale Pământului au format chiar comunități aproape de-a lungul malurilor corpurilor de apă. Cu toate acestea, toate treptat au dispărut, astfel încât întreaga ramură a coapsei este reprezentată de un singur coadaș (Equisetum), aparținând clasei coapsei și cuprinzând aproximativ 20 de specii.
Nume latin Equisetum folosit pentru prima dată de către Pliniu cel Bătrân, referindu-se, probabil, asemănările ramificate muguri de coada calului coada calului (Lat equius -. Calul și saeta, Seta - peri, păr grosier). În limba rusă „coada calului“ din titlu reflectă similitudinea dintre plantele adulte cu o coadă sau un smoc de par. In unele zone cu tuiuri whorled locație Rusă muguri sunt numite „pin“, „copac“, și prin prezența unor specii de maro muguri de spori, similar cu un pistil - „pistil“ sau „tolkachikami“.
Fig. 3. Organe subterane de coadă-de-mare (Equisetum):
1 - secțiuni ale rizomilor orizontale și verticale cu tuberculi la câmpul coapsei; 2 - la fel în mustul; 3 - diagrama secțiunii transversale a tuberculului coapsei; 4 este o diagramă a secțiunii transversale a rădăcinii coapsei câmpului (bn este cavitatea de aer, pn este fasciculul conductor, pt este cârpa de acoperire)
Toate tuiuri moderne - plante perene rhizomatous cu verticile maro frunze reduse de clorofilă pierdute (a nu se confunda cu verticil frunza verde de ramuri pentru noduri tulpinale). Rizomii din toate coada-calului sunt adânc înlănțuiți, foarte ramificați, în nodurile lor, adesea muguroși. Rinichii de pe rizomi formează adesea internoduri îngroșate (numite tuberculi), pliabile în lanțuri scurte bogate în amidon. Numeroase rădăcini accesorii ale celor două tipuri se extind din nodurile rizomilor: cresc în jos, adesea îngroșate și îndreptate în sus sau în lateral (Figura 3). Stâlpii care se ridică sau cresc, simplu sau cu cotă-ramificată, cilindrică sau cu nervuri longitudinale, constau din noduri și interstiții goale. În nodurile lăstarilor se găsesc vagine de frunze, pe marginea superioară a cărora există plăci de frunze denticulate (figura 4, B. v. 6). Frunzele de coapse sunt topite cu baze în inel, așezate pe nod și acoperind zona de creștere a internodelor, bogate în zahăr. Vârfurile frunzelor au forma de dinți îngust. În rinichi, aceste dinți sunt îmbinate și formează un capac, care, odată cu creșterea tulpinii, este rupt la vârf. Mai târziu, în timpul creșterii tulpinii în lungime și grosime, discurile de frunze distanță unul de altul, dar diferența apare uneori pe toate liniile de fuziune, prin urmare, numărul de dinți de pe marginea învelișului poate să nu reflecte numărul real de frunze. Forma vaginului, culoarea, forma și durata de viață a dinților sunt diferite în diferite specii, iar aceste semne sunt folosite pentru determinarea coapsele.
Fig. 4. Cresca (Equisetum arvense):
A - foc vegetativ; B - scăpare sporoasă; B, D - mantale de frunze; D - sporangiopora cu sporangia; E-3 - spori (1 - rizom cu tuberculi, 2 - strobila, 3 - scute, 4 - sporangium, 5 - picioare, 6 -
La baza vaginului de oaie din frunze se introduc muguri, care mai târziu se sparg prin vagin și formează lăstari laterale. Pentru reînnoirea plantei, rinichii de pe acele noduri ale tulpinilor care sunt subterane sunt deosebit de importante în apropierea suprafeței. Lângă rinichi se pune rădăcina.
Prin natura lăstarilor de la suprafață, coapsele pot fi împărțite în două grupe. La unele specii, toate lăstarii de deasupra sunt de același tip. Acestea sunt foarte rigide, de obicei verzui (adică trăiesc mai mult de un sezon și în zona temperată peste o iarnă) și dezvoltă strobila apicală.
La speciile de al doilea grup de alergători vin în două tipuri: unul - fertil - maroniu sau verde, iar altele - vegetativ, verde. Lăstarii ambele tipuri apar în primăvară deasupra suprafeței solului, acestea sunt mai moi în consistență decât lăstarii din primul grup, și prin matrița de iarnă. Dezvoltarea vegetativă și sporilor forme de lăstari în al doilea grup este diferit. In fertil coada calului muguri apar mai întâi în primăvara devreme (Fig. 4, B). Ele sunt roz-maronie, nu ramificat, este de obicei mai gros ecologizarea rapidă a vegetative muguri și după sporulare cea mai mare parte mor. În pădure tuiuri și luncă fertile cu muguri bine dezvoltate strobila apar primăvara devreme, împreună cu vegetație. Atât cei, cât și ceilalți, la început, sunt de culoare roz deschis și apoi verde. După sporuri și uscare, lăstarii sportivi strobili funcționează ca niște lăstari vegetativi. În cele din urmă, specii, cum ar fi mlastina coada calului, Equisetum fluviatile, coada-calului Bogotá (E. bogotense - el trăiește la tropice din Europa Centrală și America de Sud),-spor care poartă lăstari așa cum apar ele deasupra solului poate fi greu de distins de vegetativ - au aceleași culoarea verde și dimensiunile similare.
Fig. 5. Forme de cireșe de frunze (a) și secțiuni transversale de lăstari (b) de coadă-cală:
1 - domeniul coapsei; 2 - lunca coapsei; 3 - pădurea coapsei; 4 - mustul; 5 - hibernarea coapsei (a - inel de frunze, b - secțiunea transversală a tijei)
tuiuri Rigiditatea șutează din cauza membranelor celulare epidermice și, într-o măsură mai mică, alte țesuturi de evacuare, împreună cu celuloza include silice. Particulele de siliciu sunt localizate în membrana celulară între șuvițe de celuloză și celulele epidermale pe suprafata pentru a forma un strat continuu și omogen, foarte puternic, cu tuberculii mici limitate la teaca excrescențe (Fig. 5). Stratul de silice este acoperit la exterior cu un strat subțire de ceară cuticule și joacă nu numai mecanice, ci și un rol protector, deoarece permite tuiuri greu atacate de diferite insecte fitofage și crustacee.
Strobile sau spikeletele sportive de coadă-cenușă constau din sporangiopore situate pe o axă comună. Acestea au forma unor clape hexagonale cu picioare (figura 4, D). În interiorul acestui scut sunt plasați 4-6 sporangii. Când sporii din ele coacă, axa vârfului este ușor alungită, iar scuturile sporangiophorale se îndepărtează unul de celălalt. Pereții sparanghelului matur se sparg, se deschide o fantă longitudinală și sporii sunt vărsați. Aplicațiile de lentoid (elatori), formate din carcasa exterioară a sporii, promovează coeziunea sporelor de propagare între ele (Figura 4, G.Z.).
Sporii pot să germineze numai pe un pământ umbrit și umed, unde crește de la o placă sau o creștere ramificată. Varza de varza (gametofita) a coarnei moderne este foarte mica, cu dimensiuni de cateva milimetri, cu plante verzi de scurta durata.
tuiuri moderne, spre deosebire de Calamity cale de disparitie - plante ravnosporovyh, prothallia lor corpuri (archegonium și antheridia) formate, care produc ambele celule de sex feminin (ou) și de sex masculin (sperma mnogozhgutikovye).
Celulele spermă ale coapsele sunt mobile, astfel încât fertilizarea are loc în apă - în timpul ploii sau a roii. Dezvoltat de embrion de zigot si de la ea - fără perioadă de repaus - răsaduri care transformă câteva luni într-un adult noi generații de asexuată - sporofit (Figura 6.).
Fig. 6. Alternarea generațiilor în ciclul de viață al coapsele (Equisetum arvense):
a - gametofita (adolescenta); b - sporophyte; c - sporangofor; g - sporangia; d - schele sporangioforale; e-elastomerii; f - noduli
În natură, coada de cală are în mod obișnuit formă de clone (grupuri de plante care au apărut prin propagare vegetativă), care de multe ori ocupă suprafețe de câteva zeci sau chiar sute de metri pătrați.
Legumele diferă în polimorfismul extrem. De exemplu, coada calului, recent stabilit pe o zonă bine luminată, cu vegetație deranjat, tulpini de obicei scăzută, întins pe pământ. Dar mai târziu, când vegetația din jur se va dezvolta din rizomi mai mature din aceeași clonă se poate extinde tulpini puternice în poziție verticală, cu tulpini ramificate. Când se apropie de limita nordică a gamei de acest tip de purtătoare de spori muguri, maroniu în plantele din zona temperată, sunt înlocuite cu înverzit, și apoi - în tundra - și ramificat verde. Foarte variabile sunt lăstarii în alte specii. Aceste modificări care apar sub influența factorilor de mediu multipli (de multe ori chiar și în aceeași clonă), împreună cu numeroase hibrizi și malformații moștenite sunt o cauză a diferențelor între botanisti în evaluarea genului.
Horsetails sunt destul de răspândite pe Pământ, în special în emisfera nordică. Dar în Australia, Noua Zeelandă și Africa tropicală nu există specii native de coadă de cală.
Există coarne în diferite comunități de plante, dar în mod necesar cu umiditate suficientă sau excesivă. Pe malurile rezervoarelor, în pădurile umede, în unele tipuri de mlaștini de câmpie, coardele domina adesea pe acoperisul ierburilor.
Tuiuri profite adesea teritoriul cu vegetație perturbată, formând o hatisurile pură sau aproape pură în zonele în care alte plante nu pot supraviețui, de exemplu, din cauza abundenței de apă. Odată stabilit pe orice teritoriu, tuiuri, datorită rădăcinilor profunde, masa mai mare decât masa părțile aeriene ale plantelor de mai multe ori, rezista cu succes astfel de efecte adverse asupra mediului, cum ar fi seceta, incendiile forestiere, etc. și concurează cu succes cu alte plante, care devin adesea răspândite și greu de eradicat buruieni de pășuni și câmpuri.
Tuiuri, în creștere în condițiile de umiditate excesivă, posedă caracteristici hygrophytes - au dezvoltat slab sistem de apă curentă, dar bine reprezentat de țesut pneumatice. În același timp, aceste plante pot purta de asemenea semne de xerofite - scufundată sub suprafața celulelor epidermei ale închiderii stomatelor, stomatele sunt închise pentru părți vechi ale tulpinii, dezvoltat puternic fotosintetice țesut mecanic tulpini, frunze redus. Raportul dintre aceste sau alte semne ale structurii variază în diferite specii.
În zona temperată a Rusiei, pot fi găsite cele mai multe tipuri de horsetai.
Fig. 7. Lunca coapsei (Equisetum pratense Ehrh.) Autori. Fig. Shikina A.V.
Trimiteți-le prietenilor: