Reflexele condiționate clasic au fost descrise pentru prima dată la începutul secolului al XX-lea de fiziologul rus I.P. Pavlov (1949, 19516). El a văzut în ele cea mai simplă formă de învățare, în care se formează o relație asociativă între cele două evenimente. Primul eveniment este neconditionate reflexul - reacția congenitală la un stimul specific pentru acesta (de exemplu, saliva, atunci când un produs alimentar în gură sau reflex supt but-vorozhdennyh care constă în apariția unui copil suge mișcări cu tetina introduse în cavitatea bucală).
Al doilea eveniment este un semnal condiționat. Un semnal condițional poate fi orice stimul, care este combinat în mod repetat cu un reflex necondiționat. În prima prezentare, acest stimul va fi indiferent (nesemnificativ) pentru subiect. Totuși, în procesul de combinare multiplă a unui stimul condiționat cu un reflex necondiționat, se formează o conexiune asociativă între ele - reflexul condiționat.
gurii, precum și cu diferite tipuri de inter-neuroni excitatori și inhibitori, formând sinapse cu motoneuronii. Sa constatat că, pe baza reflexului de retragere a ghilotinei, este posibil să se dezvolte un reflex conditionat (Figura 15.7)
stimulare tactilă slabă a căilor nervoase care deservesc sifonul, cercetatorii au combinat șocul electric pe coada Aplysia. Ca un control, a fost folosită calea nervoasă, care servea mantaua de manta. Calea nervului de control a fost iritată de mai multe ori ca cea experimentală, dar stimularea nu a fost combinată cu impactul electric al cozii. După cinci combinații răspuns la stimularea sifonului (cai neuronale supus învățării) devine mai puternică decât răspunsul la stimularea manta (o cale neuronale nu este implicat în formarea) Astfel, se produce o diferențiere, în care este stocat întărită de comportament
Stimularea neuronilor senzoriali asociate cu o proiectie NYM sifonare sau robe permite neuronilor inter- și motorii, având ca rezultat o retragere reflex branhii iritație Necondiționat armare „coada“ activează multe grupuri de celule, inclusiv cele care cauzează mișcarea branhii și între ei cel puțin trei grupuri de neuroni modulați. Ele afectează neuronii senzoriale asociate cu atat sifonului si manta cu o proeminență, și conduce la eliberarea îmbunătățită a neurotransmițătorului de la terminalele de neuroni senzoriali Această eliberare crescută a neurotransmitator numit presinaptic INDICA-relief, este baza formei non-asociativă pe termen de educație numit sensibilizare
Sensibilizarea este o creștere a sensibilității la stimulul cu care organismul sa întâlnit mai devreme. Datorită acestei forme simple de instruire, animalul sporește varietatea reacțiilor sale, în primul rând la acțiunea unui stimul dăunător. Deoarece nu necesită o combinație de iritante, nu este asociativă
Sa observat deja că, în formarea unui reflex condiționat, stimulul indiferent trebuie să depășească stimulul necondiționat la o anumită curbă. Creșterea sau descreșterea acesteia din urmă duce la o deteriorare a rezultatelor învățării
Specificitatea caracteristicilor de timp ale reflexului condiționat al retragerii branhiilor este determinată parțial de convergența timpului condiționat și necondiționat? drajeuri pe un neuron Un stimulent necondiționat este reprezentat în celulele senzoriale prin influența modulației neuronilor. Un disruptor condițional este reprezentat în aceiași neuroni prin activitatea proprie. E. Kandel a constatat ca neuronii modulatoare activat Bezus-Karlovna iritație „coadă“, provocând mai multe dintre neuronii senzoriali presinaptice-legchenie, neuronii senzitivi daca nu este cu mult înainte de potențialele de acțiune generate ca răspuns la stimulul condiționat. Această proprietate a reliefului presinaptic a fost denumită ca fiind dependentă de activitate. La nivel celular, aceasta necesită aceeași relație de timp ca și învățarea la nivelul comportamentului și, eventual, se află la baza sa.
Secvența proceselor cu învățare implicită poate fi descrisă în acest fel. La trecerea unui impuls electric în terminalul pres-napticheskoy și serotoninei eliberate în fanta sinaptică și escrocheria cuplat la un receptor de pe membrana postsinaptică, activarea enzimei adenilatciclază. Această enzimă transformă adenozin trifosfatul (ATP) în adenozin monofosfat ciclic (cAMP). Acesta din urmă este un mediator secundar intracelular, a cărui funcție este de a
Kinazele sunt enzime care fosforilează alte proteine, ceea ce duce la o schimbare a activității lor. Activarea protein kinazei în neuroni duce la fosforilarea proteinelor de canal în membrana celulară, prin care se transportă ioni de potasiu (K +). Fosforilarea acestor proteine a scăzut
Mediator (în acest caz, serotonina) contribuie la deplasarea ve zikul din locurile clusterele de rezervă la acele porțiuni ale membranei unde se varsă conținutul în terminalele sinaptice. Acest lucru facilitează izolarea următoarei porțiuni a mediatorului, care nu depinde de influxul de calciu în celulă. În același timp, cAMP funcționează în paralel cu un alt mediator secundar - protein kinaza C, care este de asemenea activată sub influența serotoninei. neuron Excitația imediat înainte de stimulare neconditionate determină în acesta o serie de schimbări care duc la intrarea-Tria și calciu în celulă, iar ieșirea din acesta de potasiu, ceea ce duce la vozniknove-Niju PD.
PD sunt critice pentru învățarea implicită din cauza influenței asupra curentului de calciu din interiorul neuronilor senzoriali. Odată ce în celulă, calciul leagă proteina de calmodulină, care sporește activarea adenilat ciclazei prin acțiunea serotoninei. Atunci când complexul de calciu cu calmodulina se leagă de adenilază de ciclază, formarea de AMP crește. Această proprietate a adenilat ciclazei ne obligă să o considerăm drept punctul central al convergenței semnalelor de la stimuli condiționat și non-zero. Astfel, locuitorii divizori condiționali și necondiționați sunt reprezentați în celulă prin convergența a două semnale (calciu și serotonină) pe aceeași enzimă. Aceste procese apar în acele regiuni senzoriale și motorii ale creierului care participă la munca de memorie implicită.
Rețelele nervoase se schimbă ca urmare a propriei activități. Recent, au fost descoperite gene devreme timpurii, care sunt activate rapid de flash-uri de PD. Ele codifică proteine care reglează expresia altor gene, contribuind astfel la o schimbare persistentă în expresia genelor, care poate fi un mecanism de memorie.
Expresia genelor implică modificări biochimice, consecința căreia este o reorganizare la nivelul contactelor sinaptice. Există două tipuri de astfel de modificări: 1) schimbarea în raport a numărului de sinapse active și pasive la predominanța primului; 2) formarea de noi conexiuni sinaptice. Nu există încă un răspuns exact cu privire la care dintre aceste schimbări este fundamentală în procesul de învățare.
Unul dintre mecanismele posibile de formare a unei urme de memorie poate fi apariția unor noi neuroni din celulele stem. Se demonstrează că celulele stem pot migra și se pot integra în cortexul prefrontal sau hipocampul, diferențiind aceste structuri în neuroni.
Articole similare
Trimiteți-le prietenilor: