Sa arătat mai sus că experimentele pentru identificarea momentului de determinare în dezvoltarea timpurie a diferitelor tipuri de animale a dus la descoperirea reglementării embrionare, adică, procesul de recuperare a dezvoltării normale a întregului embrion sau germeni După tulburările sale naturale sau artificiale. Experimentele, numeroase și foarte diverse, au dat rezultate foarte interesante.
Pentru a studia posibilitățile de reglementare a embrionilor, au fost utilizate următoarele tehnici metodice: 1) îndepărtarea unei părți a materialului embrionar; 2) adăugarea de exces de material; 3) amestecarea materialului, precum și modificarea interpoziției spațiale prin centrifugare sau comprimare. Aceste manipulări s-au desfășurat la etapele de ouă, zigot, zdrobire, gastrulare și organogeneză.
Înainte de începerea strivirii, o porțiune din citoplasmă a fost îndepărtată din ouă prin aspirație prin pipetare sau separare ca urmare a unei centrifugări puternice. Sa constatat că, cu foarte puține excepții, chiar la eliminarea 1/3 din citoplasma de ou a preveni orice dezvoltare normală ulterioară a fătului, deși mai mici. Aceste rezultate au fost obținute pe oocitele coelenterates, viermi Polichete, moluște, ascidii, echinoderme. Fuziunea a două sau mai multe ovocite a dus, de asemenea, la o dezvoltare normală.
În cazul în care ouăle eliberate din glandele urchinului de mare sunt plasate într-un vas strâns, atunci ouăle individuale se îmbină și se formează ouă gigante. După fertilizarea artificială a unui astfel de ou, se dezvoltă o larvă perfect normală, dar de două ori mai mare. Numărul de celule din el este același ca cel al unei larve comune, dar fiecare celulă este de două ori mai mare. Astfel, cele două ovosplasme, care se reunesc împreună, formează un întreg organic.
Experimentele privind centrifugarea ouălor au dat rezultate interesante. S-a arătat că un puternic ouă de centrifugare moluște, viermi și mare Urchin nu modifică repartizarea locurilor corpuri polare, direcția primei brazde de dezvoltare clivaj și de caracter. Se pare că este o larvă perfect normală, cu o distribuire aleatorie a pigmentului și a altor substanțe. triton de ou după 20 de minute de centrifugare, de asemenea, este rupt, în ciuda întreruperii totale a gălbenușului situată acolo, și alte componente. Există o presupunere că un anumit aranjament de soiuri diferite de citoplasma în ou și zigotul nu este cauza tuturor dezvoltării în continuare, ci dimpotrivă, dispunerea spațială a citoplasmei este ea însăși o consecință a altor motive, mai profunde pe care trebuie să se uite la energie și fiziologie ouălor.
Toate aceste experimente arată că segregarea ovoplazmaticheskaya nu o determinare absolută a cauzei și de reglementarea embrionar posibile încălcări.
O mulțime de experimente au fost efectuate în stadiul de zdrobire. Aproape în toate speciile de animale, separarea blastomeres în primele etape de fragmentare duce la dezvoltarea de embrioni întregi, normale, i. gemeni monozigoți. În urchinul mării, fiecare dintre cele patru blastomeri poate forma o larvă normală. În stadiul de opt blastomeri, reglarea completă se efectuează în blastomerele polului vegetativ și în blastomerele polului animal este posibilă atunci când este plasată într-o soluție slabă de săruri de litiu.
Reglarea în timpul zdrobitorii este larg răspândită la vertebrate: pești verde, cartilaginos și osos, amfibieni și vertebrate superioare. Acest lucru este evidențiat prin experimente privind izolarea blastomerilor și formarea frecventă a gemenilor monozigoți și a deformărilor gemene. Este posibil să se dezvolte iepurii normali dintr-un singur blastomer la distanță de etapa a două, patru și opt celule ale embrionului în 30, 19 și, respectiv, 11% din cazuri. La embrion patru celule șoarece în separarea blastomeres se poate dezvolta trei blastocite și o singură bulă trofoblastică. Chiar și în nematozi, este un model de divizare mozaic, a descoperit că blastomer izolat la primordia reproductiv poate forma un embrion-o singura bucata. Din aceste experimente care potența blastomeres individuale morfogenezei mai mare decât este realizat de aceasta în cursul dezvoltării normale a rudimente. Potențele sunt capacitățile maxime ale elementelor embrionului, adică direcții de dezvoltare care ar putea fi realizate. În mod normal, doar unul dintre ei este realizat, iar restul poate fi detectat în experiment. Puterile largi sunt numite totipotency.
Puterile largi ale blastomerilor sunt confirmate de numeroase experimente privind transplantarea și amestecarea lor. Luptele de urină de mare au fost separate și apoi au fost amestecate în tulburare. Larvele normale au fost obținute, dar într-un alt mod: intestinul, de exemplu, nu a fost format prin intussuscepție, ci prin schizoel (prin divergență) de la o masă densă de celule; Scheletul a apărut mai devreme decât capacele. Acesta este un exemplu de echivalență, care poate fi considerată una dintre cele mai importante proprietăți ale proceselor de reglementare.
La embrioni de mamifere, transplantul de blastomeri la locul de transplant. Acest lucru este confirmat de transferul celulelor de la trofoblast la nodul embrionar și invers. În aceste cazuri, se manifestă dependența soartei blastomerului de interacțiunea cu alte blastome și cu potențialul său mai larg. În același sens, pot fi interpretate următoarele experimente: dacă un blastocist este plasat în cavitatea corpului, atunci se dezvoltă o tumoare solidă (embriocarcinom). Celulele acestei tumori, fiind injectate în blastocist, duc la dezvoltarea normală a embrionului.
De mare interes sunt experimentele privind unificarea embrionilor. Fuziunea artificială a doi embrioni de urchin de mare în stadiul blastulei poate avea ca rezultat formarea unei structuri larvare perfect normale. O astfel de larvă depășește dimensiunea embrionilor normali și are de două ori mai multe celule. Acest lucru demonstrează că, cu o arhitectonică complet identică a corpului, acesta poate fi construit dintr-un număr diferit de celule. În consecință, determinarea nu are o natură celulară, ci este o derivare a organismului în ansamblu.
Fuziunea embrionilor cu două blastomeri poate fi obținută din nou.
În ceea ce privește mamiferele, sa sugerat ca embrionii lor predeterminirovannye zonele localizate ale citoplasmei nu joacă nici un rol. Dependența soarta celulelor sale prevederi a fost demonstrată după cum urmează. Se combină cele două celule de embrioni de șoarece, care sunt în stadiul de morulă și pre-disociați. Embrionii difera in colorarea parului. Blastocistul hibrid rezultat a fost implantat în mama adoptivă. Normal chimera șoarece viu, care sa manifestat în culoarea acțiunii ambelor gene ale ambilor părinți (Fig. 8.16).
După cum sa menționat mai sus, în ouă tuturor animalelor citoplasmatici eterogene. Acesta își schimbă gradual proprietățile de-a lungul axei principale a oului. De fapt, toate animalele sunt determinate la sfărâmare polaritate, simetrie, axa dorsoventrale și tipul de fragmentare. Cu toate acestea, nu există nici o bază pentru înțelegerea structurii citoplasmei oului într-un spirit preformativ, i. E. cred că are deja rudimente gata făcute de organe și că este la fel de dificil de construit ca un organism adult. Acest lucru este evidențiat în special prin experimente comprimate în embrioni stadiu de clivaj. Dacă ou broasca stoarce două plăci în direcția animal vegetal după două fragmentare meridional care apar ca în condiții normale, nu ar trebui să fie orizontală, și Meridionale din nou conducând la locația opt blastomer într-un singur strat, sub forma unei plăci. Același lucru se observă la etapele 16 și 32 ale blastomerilor. După îndepărtarea forței de presare a unor astfel de ouă se pot dezvolta normal de embrioni. Soarta blastomeres în acest caz, desigur, diferite de la faptul că, în dezvoltarea normală.
Fig. 8.16. Șoarece chimeric, obținut ca rezultat al combinării
la stadiul de morula a doi embrioni cu genotipuri diferite:
oua a- Mace b- morula eliberate din membranele de ou, prin tratarea cu enzime proteolitice in- morulă combinarea incubat in vitro la 37 ° C, g este unirea embrionului la stadiul de blastocist, cale ferată mama recipient embrion himeric implantat, e - șoarece himeric
Disponibilitatea perioadei în care elementele de embrion potenta mai larg decât sunt realizate în dezvoltarea normală, adică când determinarea nu este definitivă, ireversibil, este baza reglementărilor embrionare. Reglementarea embrionară a fost descoperită de către embriologul german G.Drish (1908). Astfel, determinarea și reglarea proprietăților embrionare și opuse sunt strâns legate de integritatea sistemului embrionului.
Determinarea conținutului de obicei, vine de la întreg la părți: în primul rând, este determinată de un embrion germene, dar soarta elementelor individuale (celule) nu este încă stabilită, iar apoi elementele individuale sunt determinate treptat sau brusc. De obicei, determinarea și diferențierea se înlocuiește cu părți specializate ale corpului, crescând dependența lor reciprocă a reciproc, de creștere a integrării, integritatea organismului. Excepțiile sunt specii în care adulte formează mai ușor larve sunt aranjate. Capacitatea de a reglementa ontogenezei embrionare, respectiv, în timpul căderilor, dar nu absolut, deoarece în organismul adult există, de exemplu, capacitatea de a se regenera, adică la restaurarea pieselor pierdute sau deteriorate.
Este important ca nu numai în experiment, care este perturbat în mod artificial cursul normal al dezvoltării, dar, de asemenea, în curs de dezvoltare de celule in vivo este reglată în funcție de poziția lor în general.
Probabil, natura flexibilă de reglementare a dezvoltării are avantaje importante de adaptare: dacă oricare dintre legături este suprimată sau scade complet, șansele de a obține un rezultat final normal rămân. Pe de altă parte, în condițiile extreme de variabilitate de rezervă poate fi o sursă de schimbare evolutivă. Aceste ipoteze sunt în deplină concordanță cu tipul de regulator de ouă din vertebrate și cu faptul că, în general, capacitatea de reglare a embrionilor este mai pronunțată în ele decât în multe nevertebrate.
Articole similare
Trimiteți-le prietenilor: