Pagina 58 din 70
Informații generale. În Ch. Sa explicat că primele neuroni au apărut celulele epidermale de suprafață specializate (vezi figurile 17-3). În timpul evoluției corpului celulelor nervoase, neuronii cei mai aferenți au migrat în zone mai bine amplasate central și mai bine protejate în ganglionul cerebro-spinal. Cu toate acestea, organul olfactiv este o excepție de la această regulă generală, deoarece în zonele olfactive corpurile aferente ale celulelor neuronale se află pe suprafața corpului.
Există două zone olfactive, una în fiecare cavitate nazală. Membrana mucoasă care alcătuiește cavitatea nazală în aceste două regiuni olfactive formează un organ olfactiv. Corpii neuronilor, localizați în epiteliul membranei mucoase din această zonă, sunt iritați de mirosuri diferite. Trebuie amintit faptul că aranjamentul corpurilor de neuroni pe suprafața corpului este de a avea mai periculos decât o locație mai profundă, atunci când numai fibrele aferente se extind la suprafață, deoarece leziunile membranei mucoase din cauza traume sau boli pot deteriora și corpurile de celule neuronale. Prin urmare, după cum s-ar putea fi de așteptat, miros de multe ori rupte, și aproximativ 1% din informațiile funcționale transmise prin fibrele nervoase nervii olfactivi (care provin de la receptorii la creier), se pierd în fiecare an de viață. În practică, ca urmare a distrugerii epiteliului olfactiv in procesele infectioase care mucoasa cavității nazale atât de expus se pot pierde în totalitate funcția receptorilor olfactivi.
Anatomie. Mucoasa regiunilor olfactive este de culoare galbenă datorită prezenței pigmentului; se află cea mai mare parte a acoperișului fiecărei cavități nazale (Figura 23 - 1). Acesta începe în fața capătului frontal al cochilii superioare (cochilii au forma de plăci osoase curbate acoperite cu membrana mucoasă care se extind spre interior din peretele lateral al fiecărei cavități nazale, așa cum se arată în figura 23, -. 1). Prin urmare, regiunea olfactivă se extinde aproximativ pentru a vedea. De pe acoperișul fiecărei cavități nazale se coboară și pe ambele părți; pe latura laterală se extinde aproape pe întreaga cochilie superioară, iar de-a lungul părții mediane, aproximativ 1 cm în jos de la septul nazal.
STRUCTURA MICROSCOPICĂ A ZONELOR OBIECTIVE
Membrana mucoasă a organului olfactiv constă dintr-un epiteliu cu mai multe rânduri (Figura 23-2) și o lamă groasă.
Epiteliul este format din celule de trei tipuri: 1) receptorul olfactiv, 2) suportul (suportul) și 3) bazalul.
Celulele receptorilor olfactivi. Aceste celule sunt neuroni bipolare modificate. Fiecare celulă are un corp, de la capătul superior al căruia dendritul se deplasează la suprafața epiteliului, iar de la muchia adâncă, axonul, care se duce pe placa proprie a mucoasei (Fig.23-2). Ca celulele de susținere care le susțin, celulele receptorilor sunt localizate perpendicular pe suprafața mucoasei; corpurile lor sunt fixate între celulele de susținere astfel încât nucleele să se afle în partea lărgită a celulelor, în jumătatea inferioară a căptușelii (Figura 23-2).
Fig. 23 - 2. Figura unei secțiuni a epiteliului olfactiv sub microscopul luminos.
1 - macelă olfactivă, 2 - celulă bazală, 3 - celulă de sprijin, 4 - celulă olfactivă.
Fiecare celulă dendritică bipolară se ridică în spațiul dintre celulele de susținere la suprafață, în cazul în care se termină într-o îngroșare, numit nucșoară olfactiv sau veziculă olfactiv (Figura 23 -. 2). Acesta din urmă este o extensie bulbă care se extinde deasupra suprafeței membranei mucoase. Chiar sub suprafața ghioaga olfactiv conectate cu celule suport adiacente prin set de contact intercelular, în care la Zonula adherens nivele ale acestui complex, care se află sub o occludens Zonula foarte dense, în celulele de sprijin revelate placă de închidere bine dezvoltată (terminal de rețea) (Figura 23 -. 3 ). În unele zone, suprafețele dendritelor adiacente sunt foarte apropiate una de cealaltă. Pe gogoșii olfactivi există acumulări de cilia olfactivă lungă sau fire de păr (figurile 23 - 3). Citoplasma conține cluburi mitocondrii, microtubuli, elementele reticulul endoplasmic neted și corpurile bazale cili olfactiv (Figura 23 -. 3 văzută ultima dată în transversale și secțiuni longitudinale). În părțile proximale ale cilia (și, de asemenea, corpurile bazale), microtubulii au aranjamentul obișnuit. Cu toate acestea, la capetele cililor îngustate (Figura 23 -. 3), iar în distal, părțile înguste penetrează doar două microtubuli. Mai mult decât atât, aceste lungi minciună cili de-a lungul suprafeței pavajului, formând un strat dur care acoperă microvililor sunt situate pe suprafața apicală a celulelor de susținere (Figura 23 -. 3). Acest strat este umezit de secretul glandelor subiacente.
axonilor unmyelinated se extind de la fiecare celulă receptor este îndreptată în jos în laminei propria sub epiteliul olfactiv, și se conectează cu alte axoni formează fascicule de fibre a nervului olfactiv. Recente ajunge la bulbul olfactiv (formațiuni ovale, care se dezvolta fata ca excrescențe din zona olfactivă a creierului), prin orificiile din placa perforată a osului etmoid.
Fig. 23 - 3. Figura care prezintă ultrastructura macei olfactiv și ariile adiacente ale epiteliului olfactiv (Frisch D. Am., J. Anat., 121, 87, 1967).
1 - corpuri bazale, 2 - cilia, 3 - microvilli, 4 - placă finală. 5 - microtubuli.
Sprijinirea celulelor. Cuvântul de susținere este folosit în mod obișnuit în relație cu organele senzoriale pentru a desemna celulele de susținere. Celulele suport ale epiteliului olfactiv sunt celule înalte, cele mai multe dintre ele având o formă cilindrică (cu excepția secțiunilor bazale care se îngustează neuniform în Figurile 23-2). Suprafața liberă a acestor celule este acoperită cu microvilli. Între celulele suport se află dendritele celulelor receptorilor olfactivi, ajungând la suprafață (Figurile 23-2). În citoplasma celulelor de susținere, există un pigment galben maroniu similar cu lipofuscinul, care conferă regiunii olfactive culoarea galbenă, vizibilă cu ochiul liber. Nucleul celulelor suport este oval și palid. Ei mint, formând mai mult sau mai puțin un rând, care se desfășoară paralel cu suprafața și este mai aproape de ea, decât zona mai largă a nucleelor rotunjite aparținând celulelor receptorilor (figura 23-2). Mai adânc decât locul unde este localizat nucleul, fiecare celulă de susținere se îngustează oarecum, ajungând la membrana bazală în spațiul dintre celulele bazale (figura 23-2).
Celulele bazale. Aceste celule, aproximativ în formă conică, se află pe membrana bazală, situate la o anumită distanță una de alta (figura 23-2). Intensitatea colorării nucleelor acestor celule ocupă o poziție intermediară între nucleele celulelor receptor și receptor. Celulele bazale sunt de obicei tratate ca celule de rezervă relativ nediferențiate, care, dacă este necesar, pot da naștere unor noi celule de susținere. Există, totuși, indicii că cel puțin unele specii de celule bazale pot da naștere la celule receptoare noi si olfactive, acesta din urmă fiind capabil să stabilească chiar conexiuni sinaptice cu bulbii olfactivi (Graziadei). Aceasta poate indica prezența unui mecanism de substituție pentru celulele receptorilor olfactivi. Într-adevăr, existența unui astfel de mecanism este justificată în raport cu situația acestor receptori de pe suprafața corpului, ceea ce le face foarte vulnerabile. Cu toate acestea, din moment ce nici un alt mecanism cunoscut de înlocuire postnatale a celulelor nervoase, aceasta ar fi o excepție foarte importantă regula generală potrivit căreia sunt formate neuronii din perioada postnatala.
Lamina propria. Straturile mai profunde ale țesutului conjunctiv fibros-elastic care formează placa proprie conțin numeroase vene și în unele locuri se aseamănă cu țesutul erectil, structura cărora este discutată în secțiunea următoare.
Fig. 23 - 4. Chiuveta arcului.
A. Micrograful unei secțiuni a cochiliei nazale la o mărire foarte mică; în centru este vizibil un os subțire; sângele din vasele venoase are aspectul unor zone de culoare închisă. B. Micrografia unei porțiuni a membranei mucoase care acoperă cochilia (creștere medie). În partea superioară a tăieturii, pot fi văzute glandele, iar în partea inferioară vasele venoase mari întinse cu sânge (arătat de săgeți).
Lamina propria conține, de asemenea, glande alveolare tubulare, numite glande boumenovye. Aceste glande sunt situate numai în zonele olfactive, astfel încât, dacă se găsesc în altă parte, se crede că aceste locații ar fi putut fi în prealabil suprafețe olfactive și ar fi pierdut funcția olfactivă datorită deteriorării. Celulele secretoare principale conțin un reticul de endoplasmă netedă bine dezvoltat în citoplasmă. Secretele transparente, apoase, care se excretă de-a lungul canalelor până la suprafața epiteliului, au unele semne de mucus apos. Rolul său, aparent, constă în reînnoirea constantă a unui strat subțire de lichid de spălare a ciliei olfactive; deoarece acestea din urmă sunt chemoreceptori, substanțele care provoacă mirosuri ar trebui să se dizolve în acest film.
Mecanismul de percepție a mirosurilor rămâne neclar. Receptorii olfactivi separați reacționează la o gamă largă de substanțe care produc mirosuri. Distincția mirosurilor necesită, fără îndoială, recunoașterea în sistemul nervos central a seturilor caracteristice distincte de impulsuri aferente, care sunt transmise acolo prin becurile olfactive de la numeroși receptori.
Articole similare
Trimiteți-le prietenilor: