Păsări (Aves) - cea mai tânără clasă de vertebrate foarte specializate, dezvoltate din reptile numai în a doua jumătate a epocii mezozoice. Aceasta este cea mai numeroasă clasă în rândul vertebratelor terestre, inferior în număr de specii decât Pesti. Structura corpului de păsări și unele caracteristici ale fiziologiei caracterizează capacitatea uimitoare de a acoperi aceste organisme. Această specializare a afectat sistemul reproductiv al păsărilor, care se exprimă, de exemplu, în atrofia organelor genitale, în special ovarul drept și oviductul drept. Începând cu a 7 - a zi de incubație, la găini gonadul drept și oviductul rămân în urmă în creștere și. în cele din urmă, atrofia.
Caracteristicile progresive ale acestui grup se regăsesc și în adaptarea la reproducere pe uscat. Aceste dispozitive sunt complet deplasate la păsările coborât din reptile, și legat de complexitatea structurii depun oua (coajă de ou) și dezvoltarea membranelor embrionare (așa-numita „ou amniotic“). Printre alte complicații în această direcție se numără:
Înveliș de coajă mecanică semnificativ mai mare, asociat cu natura așezării cristalelor de calcit.
Straturi mai puternice (cu vâscozități diferite) ale stratului proteic prezent în timpul unei perioade semnificative de incubație. Proteina aici este folosită nu numai ca o sursă de apă, ci și ca un material nutritiv care serveste ca hrană pentru puii în curs de dezvoltare, în special în ultimele perioade de incubație.
Păsările nu au ouă sau născuți vii.
Strivirea și formarea blastulelor în embrionii păsărilor. Etapele timpurii ale dezvoltării embrionilor de păsări de la strivire la formarea benzii primare pentru o lungă perioadă de timp au fost dincolo de sfera științei în legătură cu aceasta. că aceste etape apar în tractul genital al femelei. Situația sa schimbat în mod dramatic în bine din anii 80 ai secolului XX; merit mare în acest sens aparține personalului Laboratorului de Zoologie al Universității din Ierusalim. Acest laborator a elaborat o tehnică pentru avortul timpuriu al ouălor din diferite secțiuni ale oviductului și metodele de cultivare a blastodermelor de la primele etape de strivire până la apariția primelor semne de formare a benzilor.
Creșterea în păsări, ca în toate organismele cu ouă telolecitală și polilecitică, este discoidă, de natură microblastică. Formarea primei brazde in oua de pui, curcani si porumbei la 3-5 ore dupa fertilizare. Prima brazdă provine din centrul blastodiscului și trece perpendicular pe suprafața sa (brazdă verticală). În ¼ ore după terminarea primelor blastomeri, o a doua brazdă începe să se miște în blastodiskul de pui, trecând perpendicular pe prima brazdă. După 1 oră există oa treia brazdă. O altă oră mai târziu, cea de-a patra brazdă a zdrobitorului, îmbrăcând rândul central de blastomeri din periferic cu formarea stadiului cu 16 celule. Blastomerii, formați în timpul primelor cicluri de concasare, se caracterizează prin aceea că. că suprafețele lor superioare și laterale sunt acoperite cu o membrană plasmatică, în timp ce partea bazală este deschisă în gălbenuș. Acest așa-zis. "Deschide celule". Cea de-a cincea brazdă rulează paralel cu suprafața gălbenușului. După finalizare, blastomerele sunt situate pe suprafața părții centrale a blastodiscului, acoperite cu membrane plasmatice pe toate laturile. Treptat, aceste celule sunt reunite, lăsând o cavitate germenică dedesubt. Din stadiul de 64 de celule, celulele "deschise" sunt prezente numai la periferia blastodiscului. Până la etapa cu 32 de celule, fisiunea se caracterizează prin sincronizare. După cel de-al cincilea ciclu, încep să apară diferențe în ratele de fragmentare dintre periferie și centrul blastodiscului.
După 11 ore de zdrobire, discul embrionic este un strat opac cu celule de 5-6 celule în diametru, separate de gălbenuș de o cavitate embrionară umplută cu lichid. Cavitatea embrionară este separată de gălbenuș de o membrană (cytolemma).
Cu câteva ore înainte de depunerea ouălor, regiunea centrală a discului embrionic este luminată. S-a arătat că apariția zonei luminii (areapellucida) este rezultatul subțierea celulelor stratului blastoderm cauzate de cădere (varsare) a nivelurilor inferioare de celule din cavitatea podzarodyshevuyu cu moartea ulterioară. Zone de educație pellucida - un proces secvențial. Începe din spatele blastodiscului și se întinde în direcția înainte. Acest proces are loc paralel cu determinarea axelor corpului. Celulele din inelul periferic al blastodermei nu participă la acesta și formează o zonăopă; rămâne intact și un mic grup de celule, încadrându-se sub forma unui fragment posterior bolnav al zonei marginale (așa-numitul seceră Rauber-Koller).
În timpul evenimentelor descrise (între 14 și 16 ore de rotație a ouălor în oviduct) pe discul embrionic radial, se specifică axa anteroposterioară și simetria bilaterală. A fost stabilită o corelație distinctă între direcția de rotație a oului și orientarea viitorului embrion. Embrionul este localizat pe gălbenușul perpendicular pe axa lungă a oului și se rotește cu capătul din față în direcția de rotație. Ovulul în oviduct departamentul mama se rotește cu o viteză de 15 rotații pe oră, în care carcasa se rotește numai și coajă de proteine, gălbenuș bilă rămâne staționară. Blastoderma, care are o greutate specifică mai mică decât gălbenușul, se străduiește în mod constant să atingă punctul superior al sferei vitelline. dar preluat de mișcarea de rotație a cochiliei de proteine vecine, ocupă o poziție înclinată stabilă. Se presupune că în ouă de păsări, precum și în ouă Fish, determinanții subcorticale localizate pe abembrionalnom pol migrează pe distanțe lungi la blastodisk margine posterioară, care devine mai târziu partea din spate a embrionului. Aparent, determinarea noilor axe în păsări este un proces gradual. Acest lucru este dovedit de rezultatele experimentelor. în care polaritatea poate fi schimbată prin tăiere, plierea blastodermului în direcții diferite și așa mai departe. Formarea finală a axei antero de simetrie bilaterală a embrionului apar după oviposition și numai după formarea liniei primitive în blastoderm.
În timpul incubării, modificările morfologiei blastodermelor încep cu formarea hipoblastelor. Numeroase studii au confirmat ideea că hipoblastea se formează din două componente diferite: populația celulelor invadatoare și populația celulelor care provin din regiunea posterioară a blastodermei (zona marginală posterioară). Celulele primei populații sunt deja parțial prezente în momentul depunerii ouălor; în oul depus, se alăturau, umplând spațiul liber, deplasându-se activ în fața celulelor hipoblastului din zona marginală posterioară. Trecerea nivelului secerului Rauber-Koller. celulele hipoblastice dobândesc capacitatea de a induce formarea unei benzi primare în stratul de suprafață (epiblast). După 4-5 ore de incubare (la 37,5 o), chastacha blastoderm este un disc cu două straturi de celule în care stratul superior (epiblast) este separat de stratul inferior (hipoblast) printr-un spațiu îngust. Această etapă de dezvoltare este considerată a fi o blastură, iar cavitatea dintre epiblast și hipoblast este un blastocoel.
Direcțiile mișcărilor celulare în fiecare dintre cele două straturi de celule interacționate sunt diferite. In timp ce celulele hypoblast pătrunde în zona centrală sub forma unui vârf de săgeată și apoi răspândit ca jeturi de o fântână în mână, în epiblast celulele centrale înainte de CP-K se deplasează într-o direcție înainte, formând o îngustă, lungește liniei primitive și care sunt amplasate implicate lateral Miscările convergente și după ce au ajuns la linia mediană sunt deplasate deja în compoziția benzii (mișcarea "polonaise").
Epiblastul generează toate țesuturile embrionului. în timp ce celulele hipoblastelor rămân tot timpul extragene.
Hypoblast este un set de celule mixte alcătuit din două populații de origine diferită.
Celulele hipoblastului se mișcă înainte și lateral, formând în cele din urmă stratul inferior al crestăturii germinale, din care apoi trec în sacul de gălbenuș (Fig.
Valoarea morfogenetică a hipoblastelor este diversă.
Este principalul purtător al PPK la locul acumulării lor în creasta anterioară a germinării.
Poate că furnizează un substrat pentru mișcarea dirijată a celulelor mezodermelor care migrează din bandă.
Dar scopul principal al hipoblasticii este canalizat pe performanta celei mai importante functii morfogenetice - inducerea banda primara in epiblast.
Originare într-o îngroșare la capătul posterior al embrionului, PP ca urmare a extensiei convergente se extinde în față de-a lungul se formează canalul său primar și o îngroșare la capătul frontal - nod Hensen lui. în centrul cărora este o depresiune în formă de pâlnie. prin aceasta, celulele pot trece în blastocoel. PP este omolog pentru blastopor, iar banda Henzen este spre buza dorsală din embrionul lui Amphibia. Pe măsură ce se formează PP, se modifică modelul hărții rudimentar. Celulele migrează prin Hensen nodulului testate în blastocoel și apoi transmite, oferind proenteron endoderm, și o secțiune de coardă mezenchim cap frontal; celulele care trec prin părțile laterale ale PP dau țesut endodermal și mezodermal (paracos, lateral și mezoderm ventral). Spre deosebire de Frogs endoderm migreaza în blastocoel ca și stratul de celule, celulele embrionare Bird muta ca urmare a activității de către individ pătrunderea. în timp ce celulele viitorului endoderm și mezodermului dobândesc o organizație mezenchimală; archenteron în embrionii de păsări nu este format.
22 de ore de incubare, majoritatea endoderm este deja în interiorul embrionului, tăiate periferia hypoblast, în timp ce mezoderm prezumtiv continuă pentru o lungă perioadă de timp să se mute. În acest moment începe următoarea fază de gastrulare - mișcarea (regresia) nodulului Henzen. situat aproape în centrul zonei pellucida. la capătul posterior, în timp ce lasă în urma materialul coardei (în interior) și partea inferioară a tubului neural (în exterior); În acest caz, banda principală este scurtată. Populația celulelor nodului Henzen este unică, conține celule stem pluripotente proliferative asimetric. capabile de a diferentia in endoderm, mezoderm și ectoderm (dând proenteron separate, mezoderm axială și neuroectoderm - placa inferioară a tubului neural). Expresia genelor de reglare (gusa de factor de transcriptie, chordinul proteinei secretate, nogginul, follistatinul, etc.) face ca aceasta structura sa fie un organizator. În poziția posterioară extremă, materialul nodulului Henzen face parte din rinichiul coastei. Pentru embrionii păsări, de asemenea, caracterizate prin progresul anteropoaterioara dezvoltare: în timp ce capătul posterior al embrionului este încă în curs gastrulation, frontul este deja neurulation în curs de desfășurare, segmentat somite mezoderm sunt formate lateral și capul falduri separă embrionul din gălbenușul.
Simultan cu mișcarea endodermului prezumtiv și a mezodermei în embrion, precursorii de ectoderm proliferează. înlocuind celulele care părăsesc epiblastul și, în plus, migrează din zona pellucida, înconjurând gălbenușul prin epibol. Substratul pentru ectodermul migrat este suprafața interioară a membranei vitelline; procesul de înfundare a gălbenușului durează aproximativ 4 zile.
Luați în considerare preparatele care ilustrează dezvoltarea embrionului găinilor.
DEMONSTRAȚIE. Embrionul găinei. Blastoderma neincubaturată (formarea de hipoblaste). Secțiune transversală (mărire: obiectiv mai bun × 20 și aproximativ × 10). În figură, notați: areaopaca, areapellucida, epiblast și hipoblast, gălbenuș.
Embrionul găinei. Etapa "scutei embrionare" (preparat total colorat). După 4-5 ore de la începerea incubării la o temperatură de + 37,5 ° în a treia posterioară a areapellucidei, sigiliul sub formă de scut devine clar vizibil. Apare ca urmare a unui aranjament mai dens de celule hipoblastice din această regiune. Să te uiți în mod necesar cu ajutorul unui binoclu. În figură, rețineți: areaopaca, areapellucida, scute embrionar, de fapt.
Embrionul găinei. Etapa "benzii definitive" (etapa 4 prin HH, 18-19 ore de incubație). Preparat total colorat. Urmăriți și desenați sub binoclu. În figură, rețineți: areapellucida. areaopaca. Hunden's pachet. canelură primară. plăcuța primară.
Embrionul găinei. Etapa "benzii definitive" (etapa 4 prin HH, 18-19 ore de incubație). Secțiunea transversală colorată la nivelul canelurii primare. Vedeți secțiunea de lățime întreagă, trageți zona principală a canelurii și zonele adiacente ale blastodermei. Notă: canelură primară, ectoderm, mezoderm și endoderm.
Embrionul găinei. Neurula. Etapa de "pliere a capului", (etapa 6 prin HH, 22-24 ore de incubare). Preparat total colorat. După 1-3 ore după pornind de la nodul Hensen într-o direcție înainte celule chordomesoderm în imediata apropiere a graniței față a neurală areaopaca cap cu role din față devine vizibilă ori mai mare (sub forma de secera, un convertit la făt). Apariția sa este primul semn al procesului de început al izolării corpului de embrion de gălbenuș. Trunk Acest prim rezultate din expunerea unui cutelor duble embrion spre ecto- endodermului extraembryonic și podgolovnogo pentru a forma un buzunar și bucata (cap) intestin frontal. În același timp, apar marginile vizibile ale primei perechi de somiți. Urmăriți și desenați sub binoclu. În figură, rețineți: zonaopaca andareapellucida, creasta capului, creasta neurală, notochord, nodul lui Henzen și banda primară. prima pereche de somiți (poate că nu este).
Embrionul găinei. Neurula. Etapa 10 p.s. Mai mulți tineri sau, dimpotrivă, pot fi adecvați embrioni adulți (stadiul 10 pentru HH, 30 de ore de incubație). Preparat total colorat. Embrionul în acest stadiu pare mult mai dezvoltat. mai ales în zona capului. Capul se întinde în față și în mod vizibil se extinde deasupra blastodermei, adâncimea buzunarului capului și, respectiv, lungimea intestinului anterior cresc corespunzător. În secțiunea capului fuzionat neuronale se pliază pentru a forma tubul neural și cu ora 30 incubare, tubul neural anterior se extinde considerabil, devine clar vizibile trei secțiuni (vezicule cerebrale primare) și protuberanțe laterale - vezicule optice primare. Mesodermul paraxial dă 10 perechi de somituri în acest moment. Inima apare sub forma unui tub aproape drept, situat de-a lungul liniei medii și comunicând cu cele două vene de gălbenuș. În acest stadiu, câmpul vascular extravascular (areavasculosa) se extinde rapid și dobândește o structură celulară. Notă: neuropresiile anterioare. anterioare, medii și posterioare ale creierului. frontiera portilor intestinale anterioare. cordonul, somiturile, nodul lui Henzen și banda primară, areavasculosa, tubul neural, vena de gălbenuș.
Embrionul găinei. Neurula. Stadiile somitice. Trei preparate (secțiuni transversale la diferite nivele).
Nivelul intestinului anterior (departamentul capului);
Nivelul porților intestinale anterioare;
Nivelul regiunii trunchiului (somita),
nota: canelură neurală (tub neural), intestinal anterior; ectoderm extra-embrionar, endoderm extra-embrionar și mezoderm extragonadic, endoderm intestinal, porți intestinale anterioare, somiți, mezoderm intermediar. mezoderm somatic, întreg mesoderm splanchnic, nodul lui Hensen, bandă primară.
Embrionul de pui de trei zile. Secțiunea transversală colorată prin partea centrală a trunchiului. Marcați plitele amniotice foarte ridicate (4) crescând în direcția mediană și cantitatea crescută de mezenchim în această zonă comparativ cu etapele anterioare. Trageți și notați: ectoderm (1); tubul neural (2); creasta neurală (3); somiti (5); sondaj mezodermic (6); aorta dorsală (7); mezoderm intermediar (8); spanchnic mesoderm (9); întregul (10); vene de gălbenuș (11); endoderm (12).
O notă pentru profesori. Astfel, doar 10 medicamente. Dacă reduceți, atunci, în primul rând, puteți exclude medicamentul total "scrot germinal".
Articole similare
Trimiteți-le prietenilor: