Heteroza este proprietatea hibrizilor și hibrizilor din prima generație (Fi) de a depăși formele parentale originale în termeni de trăsături biologice și economice-utile.
Termenul științific "heterozis" a apărut mult mai târziu. El a fost sugerat de către cercetătorul american J. Shell în 1914 pentru a desemna puterea hibrizilor (efectul de trecere) și ...
de atunci a intrat ferm în literatura științifică ca sinonim pentru vechea denumire "forță hibridă".
Este bine stabilit că heterozis se manifestă nu numai în creșterea animalelor și a păsărilor, dar și pentru creșterea plantelor, precum și microorganisme. În consecință, heterozisul este un fenomen biologic general.
Care sunt cauzele heterozisului? În acest sens, există mai multe puncte de vedere sub forma unor ipoteze independente separate.
Unul dintre primii este expus în lucrarea fundamentală a lui Charles Darwin "Efectul polenizării încrucișate și auto-fertilizare în lumea plantelor", în care a subliniat întrebările legate de heterozis ("forța hibridă").
După ce a studiat experiența crescătorilor britanici pentru a stabili un nu-O rase de animale de fermă, Charles Darwin-de metil care consangvinizare (endogamie), care a fost utilizat pentru fixarea lor în descendenți trăsături dorite ale producătorilor restante, conduce, precum și de auto-polenizarea la plante la efecte adverse - depresie, în timp ce crește întretaie, de obicei, viabilitatea puilor datorită manifestării efectului incrucisari (heterozis).
Darwin a sugerat că baza pentru aceste două fenomene - depresia și heterozisul inbred - este același motiv - gradul de diferență în elementele sexuale care se combină în procesul de fertilizare.
Cu cât formele parentale, și, în consecință, celulele lor germinale diferă în caracteristicile lor biologice, cu atât mai manifest asupra descendenților rozis Goethe, și invers, absența unor astfel de diferențe în strâns legate de asociere pe termen lung duce la nibrednoy depresie.
Din aceste motive, Darwin a proclamat „marea lege a naturii“, care, din punctul de vedere al speciilor Evo-Lucy, împerechere este întotdeauna util, și endogamie (încrucișări - animale, auto-polenizare - în plante) - este dăunătoare.
Ipoteză dominanța (Jones, 1972) .În această ipoteză bazată pe ideea de efectele benefice ale genelor dominante - heterozis se manifestă ca urmare a inter-acțiune atunci când a traversat factorii dominanți favorabili încep formele parentale.
Se presupune că încrucișarea are loc soche-tanie favorabil de operare non-alelice dominant-TION genelor și suprimarea simultană a actelor de timp dăunătoare alele recesive personale, care au linii diferite, și chiar mai multe specii sunt la diferite loci. Atunci când împerechere alele dominante făcut naștere la una-Lem (linia) se pot suprapune alele recesive se obtine sunt din altă formă hibridomi parentală (dacă-SRI).
Manifestare heterozisului este de asemenea posibilă datorită efectelor epistasis, unde gena non-alelice individuale (gena epistatică) suprima nu numai, ci și genele „lor“ recesiv „străine“ sunt dominante (gena stază).
Ipoteza de poziție dominantă este, în general recunoscută, cu toate acestea, ea nu explică pe deplin toate problemele care apar în legătură cu manifestarea heterozisului. Deci, dacă pornim de la ipoteza numita, atunci, teoretic, ar trebui să fie de așteptat ca hibrid-poli crucile Aa heterozigot este o măsură mai mare sau mai mică pe abordarea productivității celor gomozigo-AA - la abordare, dar nu-l depășească.
Cu toate acestea, în practică, sa stabilit mult timp că heterozygotele pot depăși nu numai forma parentală recesivă, ci și cea dominantă, adică ambii părinți. Acest fenomen a primit chiar și un nume special în genetică - superdominanță sau heteroză mono-hibridă.
Ipoteza heterozygosity (superdominance) .Cu punctul de vedere al manifestării heterozigoției ipotezei lui Goethe rozisa a explicat, în termeni moderni, membrii diferitelor calități ale uneia și aceleiași perechi de alele în organismele Gib-Ridnyi, ca urmare a trecerii-schihsya distinge formele parentale originale. Conectează-te cu-GIB ridizatsii gameți diferite de calitate în sine stimulează hibrizi mai rapid de creștere heterozigoți, dezvoltarea lor mai bine, și așa mai departe. D. Ca rezultat, puterea hibrid este superior la forma inițială, homozigot părinte-parametru de recesiv și dominant, care este responsabil pentru efectul overdominance. În același timp, părinte homozigot are un efect depresiv asupra viabilității descendență, care este exprimat prin formula Aa> AA> AA.
Se presupune că în heterozygote, ambele alele ale aceluiași locus îndeplinesc funcții diferite, complementându-se reciproc în procesul biochimic. În acest caz, efectul heterozisului va fi cu atât mai mare, cu cât alelele fiecărui locus diferă funcțional între ele, cu atât mai mult ele se completează reciproc.
Cauzele heterozisului, indicate în aceste ipoteze, pot funcționa simultan, dar ele nu sunt aparent suficiente pentru o explicație cuprinzătoare a mecanismului originii heterozisului ca fenomen general biologic. Cu această ocazie, prof. MV Lobashov (1969) a scris: "Este greu de presupus că singurul mecanism genetic este la baza unui fenomen atât de complex ca heterozisul". În ceea ce privește înțelegerea mecanismului de interacțiune a genelor în heterozis, în opinia modernă, diferența dintre cele două ipoteze este nesemnificativă sau nu există deloc.
Ipoteza echilibrului genetic (Academician NA VASKhNIL NV Turbin, 1961. Din punctul de vedere al acestei ipoteze, fenomenul heterozis nu poate fi explicat prin acțiunea oricărei cauze genetice - acesta este efectul total.
Ipoteza echilibrului genetic. luând în ambele dispoziții individuale, cher minut ipoteze făcute anterior, mai multă atenție, cu toate acestea, plătește influența reciprocă a genelor non-alelice, factori fizici și biochimici și a mediului în general, condițiile de cultivare Gib-Reed, în special. O atenție deosebită este acordată efectelor citoplasme. Se presupune că diferențele plasmatice dintre gameți trebuie să stimuleze procesele de viață într-un organism hibrid. Echilibrarea sistemelor de gene face populațiile cele mai adaptabile și productive în condiții de mediu specifice.
Trebuie remarcat faptul că, în ultimii ani, tot mai mare importanță, dobândește, de asemenea, teoria biochimice heterozis, potrivit căreia hibridizare conduce la o heterozygosity creștere-Niju pentru mutații care reglementează sinteza proteinelor - deci manifestarea heterozisului se produce datorită îmbogățirii proceselor biochimice în celulele și țesuturile organismului hibrid.
Semnificația ipotezelor de mai sus este incontestabilă, dar nici una dintre ele nu poate fi încă recunoscută ca o teorie general acceptată a heterozisului. Poate că celebrul genetician F. Hutt are dreptate, în declarația sa: "Heterozisul este încă unul dintre cele mai mari mistere ale geneticii".
Ce este heterozisul ca fenomen genetic? Care sunt formele de manifestare a heterozisului?
Heterozisîn - un set de fenomene asociate cu viabilitate crescută a hibrizilor (hibrizi), Koto-rai, așa cum a declarat, este deja evidentă în stadii incipiente de dezvoltare (ontogenie). pui Embrionii Gib-Ridnyi, de exemplu, încă în dezvoltarea embrionară a metabolismului sporit, accelerarea dezvoltării lor, prin producția și calitatea puilor de o zi la vayut mai mari comparativ cu aceiași indicatori gainile liniar-TION (Zlochevskaya, 1968).
Heteroza este un fenomen instabil (pe termen scurt), cel mai clar (evident) se manifestă numai în prima generație (F1) de trecere. Animalele hibride (hibride), atunci când sunt diluate în continuare, nu produc descendenți heterotici ca ei înșiși, ei nu rămân "constanți" în heteroză. De aceea, ele nu sunt lăsate pe trib, ci vândute pentru carne. În consecință, heterozisul nu poate fi consolidat hereditar, trebuie să fie primit din nou de fiecare dată.
În unele cazuri, heterozisului poate fi menținut la un nivel relativ ridicat, și în generațiile următoare, dar în astfel de cazuri speciale utilizate meto-dy -. De trecere variabilă, etc. Se crede că heterozisîn călire-set în generațiile următoare de hibrizi - re-rezultat al pierderii de recombinare.
Formele de manifestare a heterozisului sunt diferite. De obicei, atunci când a traversat două specii (A și B) pomesnogo nivel de productivitate (AB) este egal cu media descendenților productivității exponentului rocilor inițiale în cazurile de un cal indica un ipotetic (probabil) Goethe rozise.
Adesea, productivitatea animalelor hibride (F1) este mult mai mare decât productivitatea medie a părinților și, uneori, depășește indicatorii celor mai bune dintre formele părinte - heteroză absolută (adevărată).
În alte cazuri, totuși, productivitatea hibrizilor depășește performanța numai a unuia dintre părinți, cea mai gravă este heteroza relativă:
unde: Pг - un semn al unui hibrid; Pl - un semn al celei mai bune rase; PM este un semn al rock-ului părinte; Po - un semn al rasei tatălui.
Desigur, din motive pur practice, efectul heterozis este de interes maxim doar în cazul în care descendența hibrid depășește cel mai bun dintre părinți în ceea ce privește valoarea economică globală. Doar în astfel de cazuri, încrucișarea are sens economic. Prin urmare, practicanții de reproducție aflați sub heteroză înțeleg proprietatea hibrizilor (F1) de a depăși, prin anumite caracteristici, cele mai bune forme de părinte.
Unii oameni de știință, ținând cont de particularitățile formelor de manifestare a heterozisului, disting tipurile sale individuale:
heteroză reproductivă - o producție de animale globală mai ridicată, asociată cu creșterea fertilității (fertilității) și dezvoltarea mai puternică a organelor lor reproductive;
heteroză somatică - o dezvoltare mai puternică a părților vegetative (în plante), a organelor și a părților corpului (la animale);
heteroză adaptivă - viabilitatea crescută a animalelor, adaptarea lor mai bună.
Câinii, de exemplu, au o gaură-roză somatică puternică, adică o masă vie mare; efort mai mare de tracțiune; longevitate crescută; rezistență deosebită; dar în același timp sistemul de reproducere este subdezvoltat. De regulă, ele sunt sterile. Cele de mai sus - un exemplu de heterozis privat (puternică dezvoltare se aplică nu numai corp de animal, ci doar o parte din atributele sale), în contrast cu heterozisului general, atunci când există dezvoltarea de greutate generală-SY a animalului, îmbunătățirea proceselor metabolice din organism ca un întreg, oferă o creștere a productivității sale (Beauty, 1979).
Trebuie remarcat faptul că heterozisului manifestat în hibrizi și hibrizi - interspecifice, se încrucișa, interline - un număr limitat de caracteristici. Nu se manifestă niciodată prin suma tuturor trăsăturilor părintești. Hibrizii (hibrizi) sunt superiori părinților lor, în timp ce productivitatea nu toate-ence, nu pe toate motivele, nu pe cantitatea lor, ci numai în parte, pe criterii specifice (sau grup de simptome) sau chiar luate separat, la-semn.
Metisnye puii de prima generație derivate din Scraper-schivaniya cocoșilor rasele de carne de pui de găină producția de ouă (plămân) roci, poate depăși formele parentale originale ale producției de ouă, dar greutatea corporală ele ocupă o poziție intermediară.
De aici, heteroza trebuie înțeleasă ca superioritatea puilor - hibrizi sau hibrizi - peste formele părintești nu pentru toți, ci numai pentru trăsături specifice specifice.
1. Vavilov, Centrele de origine a plantelor cultivate din NI, Tr. pe botanica aplicată și reproducere, 1926, vol. XVI, p. 5-138.
2. Gershenzon SM Fundații ale geneticii moderne .- Kiev, 1979.- 506 p.
3. Lobashev ME, Vatti KV Tikhomirova MM Genetica cu bazele selecției .- M. 1979.- 304 p.
4. Rokitskii, PF. Unele etape în dezvoltarea geneticii animalelor în URSS și legătura sa cu selecția. Bazele genetice ale creșterii animalelor. M. 1969, p. 9-25.
Articole similare
-
Introducere, zgomot ca fenomen fizic, concepte de bază - calculul protecției fonice în mașină
-
Munca ca fenomen social universal, muncă ca categorie științifică - sociologia muncii
Trimiteți-le prietenilor: