Delta mu H +: informații generale
Multă vreme am crezut că ATP și alți compuși cu energie ridicată sunt în echilibru cu ea, reprezintă singura formă de energie care poate fi utilizat în toate celulele vii procesele volatile. Problema naturii relației dintre transportul de electroni pe de o parte, și transformarea compușilor fosforului, pe de altă parte, a rămas mult timp neclare. S-a constatat că utilizarea resurselor energetice (compuși organici sau anorganici în respirație. Fotosintezei la lumina) asociată cu transferul de electroni prin circuitul format din componentele proteice și nonproteinici, capabile reversibil de oxido-reducere. Ca urmare a acestui transfer, energia eliberată în părțile individuale ale lanțului respirator sau fotosintetic este transformată în energie chimică a legăturilor fosfatice ale ATP. Mecanismul molecular de fosforilare, cuplat cu transportul electronic, nu a fost cunoscut.
Ulterior, s-au obținut date experimentale cu privire la existența unei alte forme de energie, folosită de celulă pentru a efectua diferite tipuri de muncă. Descoperirea acestei forme de energie aparține biochimistului englez Peter Mitchell (P.Mitchell), care sa dezvoltat în anii '60. XX secol. Teoria chemiosmotic de cuplare a energiei care explică de conversie (transformare) din energia degajată în timpul transportului de electroni, legături fosfat energie de ATP. P.Mitchell postulat că în transferul de electroni în lanțul redox localizate în membranele de un anumit tip, numit de conversie a energiei sau de potrivire, există o distribuție inegală a H + în spațiul de pe ambele părți ale membranei (Fig. 25).
Modelul propus prevede un anumit aranjament de purtători de electroni în membrana de conjugare, de exemplu, MTC. care pot fi încărcate în interiorul membranei sau sunt localizate la suprafețele exterioare și interioare ale acestora, astfel încât să formeze o „buclă“ în lanțul de transport de electroni. In fiecare „buclă“ (în lanț de transport procariote electroni în membranele conjugarea poate genera un număr diferit de „bucle“) doi atomi de hidrogen se deplasează din interior spre partea exterioară a MTC cu purtător de hidrogen (de exemplu, chinonă). Apoi, doi electroni sunt returnate în partea interioară a membranei cu ajutorul unui purtător de electroni adecvat (de exemplu, citocrom) și doi protoni sunt eliberate în mediul înconjurător.
Astfel, în fiecare "buclă" de reducere a oxidării, două H + sunt transferate din citoplasma celulei în mediul extern. Numărul total de protoni transferați prin MTC și dedicate mediului extern, atunci când transferul doi electroni a lanțului de transport de electroni depinde de numărul format prin redox sale „bucle“. Purtătorii Locația de electroni în procariotele MTC astfel încât în timpul funcționării oricărui lanț de transport de electroni (respirator sau fotosintetice) în mediul extern este o acumulare de ioni de hidrogen (protoni), conducând la acidifierea mediului și în citoplasmă celulei - reducerea lor este însoțită de său alcalinizeaza, adică . pe membrană există un gradient orientat transversal (transmembranar) de ioni de hidrogen.
Deoarece H + - particule chimice care poartă o sarcină pozitivă, acumulare neuniformă pe ambele părți ale membranei dă naștere nu numai cu gradient chimic (concentrația) a particulelor, dar, de asemenea, orientate prin membrana câmpului electric (sarcină pozitivă netă, în cazul în care există o acumulare de H +, și încărcare negativă pe cealaltă parte a membranei).
Astfel, în transferul de electroni la MTC are loc transmembranar gradientului electrochimic al ionilor de hidrogen notată delta mu H + și măsurată în volți (V, mV), care constă dintr-un motor electric (diferența transmembrana potențiale electrice Delta Psi) și chimice (concentrația) a componentelor (gradient concentrații de pH H + - delta). Măsurătorile au arătat că membranele procariotelor conjugarea cu transportul de electroni respirator și fotosintetic lanțuri delta mu H + ajunge la 200-250 mV, contribuția fiecărui component este instabilă. Aceasta depinde de caracteristicile fiziologice ale organismului și de condițiile de cultivare a acestuia.
Astfel, în conformitate cu teoria P.Mitchella chemiosmotic, energia eliberată ca urmare a lanțului de transfer de electroni, inițial stocate sub forma gradientului transmembranar de ioni de hidrogen. Deversează rezultat delta mu H + se produce implicind localizate în aceeași membrană de protoni complex ATP sintaza: H + returnarea gradientului delta mu H + de H + ATP-sintaza, deci fără a provoca compuși energetici intermediari din ADP și fosfat anorganic Se formează ATP. (Membranele de conjugare în stare intactă sunt impermeabile la ioni, în special H + și OH-).
Probabil, transferul a doi protoni este suficient pentru sinteza unei molecule ATP, adică H + / ATP = 2. Totuși, este posibil ca H + / ATP să fie mai mare.
H + -ATP sintaza localizată în membrană catalizează reacțiile de sinteză și hidroliză ale ATP în conformitate cu ecuația:
ADP + Ph + nH + nar reversibil duce la ATP + H2O + nH + int.
unde ФН - fosfat anorganic.
Reacția de la stânga la dreapta este cuplată la transportul H + de-a lungul gradientului delta mu H +, ceea ce duce la descărcarea și sinteza ATP. Reacția de hidroliză ATP în direcția opusă, însoțită de transferul de H + împotriva gradientului, conduce la formarea (sau creșterea) a delta mu H + pe membrană. Astfel, complexul enzime ATP sintază servește ca mecanism care asigură transformarea reciprocă a două forme de energie celulară
(delta mu H + conduce invers la ATP),
un dispozitiv care se potrivește proceselor oxidative cu fosforilarea. Principiul mezosmotic al lui P. Mitchell
Articole similare
Trimiteți-le prietenilor: