Ciclul citrat: reacții
Echivalentele reducătoare astfel obținute sunt transferate în NAD + sau ubiquinone și incluse în lanțul respirator (vezi pagina 142). Rolul central al ciclului citrat în metabolismul celular este luat în considerare la p. 140.
A. Ciclul de citrat
Cea mai mare parte a acetil-CoA consumată în ciclul citrat primește reziduurile de acetil formate ca rezultat Oxidarea acizilor grași (vezi pagina 166) și decarboxilarea oxidativă a piruvatului catalizat de piruvat dehidrogenază (vezi pagina 136). Ambele procese apar în matricea mitocondrială.
Oxidarea resturilor acetil include o serie de etape intermediare de formare a ciclului: inițial gruparea acetil într-o reacție catalizată de sintaza citrat [1] este condensat cu o moleculă de oxaloacetat pentru a forma citrat (ciclul devine numele său de produsul acestei reacții). În etapa următoare [2] Citrat izomerizat isocitrate grupare hidroxil transfer în moleculă. În acest caz, produsul intermediar de reacție, un akonitat nesaturat rămâne legat în timpul reacției cu enzima (Schema nu este prezentată). Prin urmare, enzima catalizează reacția menționată akonitat hydratase [2] ( "aconitase").
Proprietățile hidratării aconitice asigură stereospecificitatea absolută a izomerizării. În timp ce citratul nu posedă chiralitate, izocitratul conține două centre asimetrice și poate exista în patru forme izomerice. Totuși, numai unul dintre stereoizomeri se formează în ciclul citratului, (2R, 3S) -izocitrat (vezi pagina 16).
In dehidrogenaza isocitrate etapa următoare (3) oxidarea grupării hidroxi la o grupare oxo isocitrate cu clivaj simultană a uneia dintre grupările carboxil în formă de CO2 și formarea 2-oxoglutarate. Formarea ulterioară a succinil-CoA [4], care cuprinde reacția de oxidare și decarboxilarea catalizată de complecși multienzimatic, 2-oksoglutaratdegidrogenazoy (dehidrogenazei ketoacid discutată la pagina anterioară). reacția vysokoekzoergicheskaya, care este utilizat pentru fosfoangidridnoy energiei de sinteză conexiune ( „fosforilare substrat“, vezi pagina 126 - .., Clivaj comunicare tiolslozhnoefirnoy succinil-CoA pentru a forma succinat și coenzima A, catalizată de ligase succinat-CoA ( „tiokinazoy“ (5)] ). citratul ATP ciclu nu este sintetizat, ca și în cele mai multe astfel de reacții și guanozin trifosfat [GTP (GTP)], care este rapid convertit la ATP nucleozidă (schema nu este prezentat).
În aceste reacții, radicalul acetil este complet oxidat în CO2. Cu toate acestea, simultan, molecula de transportor oxaloacetat este redusă la succinat. În cele trei reacții ulterioare ale ciclului, succinatul este din nou transformat în oxaloacetat. Inițial succinat dehidrogenaza [6] oxidează succinatul la fumarat. Spre deosebire de alte enzime din ciclu, succinat dehidrogenaza este o proteină integrală a membranei mitocondriale interne. Prin urmare, se mai numește și un lanț respirator complex II. Succinat dehidrogenaza conține FAD (FAD) ca grup protetic, dar acceptorul de electroni propriu-zis este ubiquinona. Apoi, la dubla legătură a fumaratului cu hidrataza de fumarat ("fumarază", [7]) se adaugă apă și se formează un (2S) -malat chiral. În ultima etapă a ciclului, malatul este oxidat de malat dehidrogenază (8) la oxaloacetat pentru a forma NADH + H +. Această reacție închide ciclul citratului.
Echilibrul total al ciclului citrat constă în formarea a 2 CO2 dintr-un radical acetil. 3 NADH + H + și o moleculă de ubiquinonă redusă (QH2). Astfel, datorită formelor reduse de coenzime prin fosforilare oxidativa in celula sunt sintetizate 9, și cu transformarea unei molecule de GTP - 10 ATP (148 cm ..).
Articole similare
Trimiteți-le prietenilor: