4.6. propagarea excitației în cps
Toate caracteristicile propagării excitației în sistemul nervos central se explică prin structura sa neuronală: prezența sinapselor chimice, multiple ramificări ale axonilor neuronali și prezența căilor neuronale închise. Aceste caracteristici sunt după cum urmează.
1. Iradierea (divergența) excitației în sistemul nervos central. Aceasta se explică prin ramificarea axonilor neuronilor, capacitatea lor de a stabili numeroase conexiuni cu alți neuroni, prezența neuronilor intercalari, ale căror axoni se ramifică (figura 4.4, a).
Iradierea excitației poate fi observată într-un experiment pe broasca spinării, când o stimulare slabă provoacă îndoirea unuia dintre membre și mișcări puternice puternice ale tuturor membrelor și chiar trunchiului. Divergența extinde domeniul de aplicare al fiecărui neuron. Un neuron, care trimite impulsuri la cortexul cerebral, poate participa la excitarea a până la 5000 de neuroni.
Fig. 4.4. Divergențele rădăcină dorsală neuroni aferenți la axonii coloanei vertebrale care, la rândul lor, sunt ramificate, formând numeroase colateralilor (a) și căile de convergență eferente din diferite părți ale SNC la # 945; -motoneuronul măduvei spinării (6)
1. excitație de convergență (principiul calea totală finală) de convergență a excitației de origine diferită prin mai multe căi către același neuron sau piscina neuronale (pâlnie sherringtonovskoy principiu). excitație de convergență datorită prezenței multor colateralelor axon, neuroni, si in care caile aferente este de câteva ori mai mare decât neuronii eferente. Pe un neuron al SNC, pot fi localizate până la 10.000 de sinapsă. Fenomenul de convergență a excitației în sistemul nervos central este larg răspândit. Un exemplu este convergența excitației în neuronul motorului spinării. Deci, pentru aceleași motoneuronilor spinali fibrele primare aferente adecvate (fig. 4.4, b) și diverse căi aval ale multor centre ale suprapuse trunchiul cerebral și alte părți ale SNC. Fenomenul de convergență este foarte important: asigură, de exemplu, participarea unui neuron motor la mai multe reacții diferite. neuronii motorii inervează musculatura gatului implicate in inghitire reflexe, tuse, supt, strănut și respirație, pentru a forma o cale finală comună pentru mai multe arce reflexe. În Fig. 4.4 I prezintă două fibre aferente, fiecare dintre care trimite un colateralelor la 4 neuroni în așa fel încât un neuron 3 din numărul total al acestora egal cu 5, pentru a forma o legătură cu ambele fibre aferente. Fiecare dintre acești 3 neuroni convertește două fibre aferente.
Un motoneuron poate converti o mulțime de colaterale axon, de până la 10 000-20 000, astfel încât generarea de PD în fiecare moment depinde de cantitatea totală de influențe sinaptice incitante și inhibitoare. PD apare numai în cazul în care influentele incitante predomină. Convergența poate facilita procesul de excitație asupra neuronilor obișnuiți ca urmare a sumării spațiale a subtipului EPSP sau poate bloca aceasta datorită predominării influențelor inhibitoare (vezi pct. 4.8).
3. Circulația excitației prin circuite neuronale închise. Poate dura câteva minute și chiar ore (Figura 4.5).
Fig. 4.5. Circulația excitației în circuitele neuronale închise în conformitate cu Lorento de No (a) și în conformitate cu IS Beritov (b). 1,2,3 stimularea neuronilor
Circulația excitației este una din cauzele fenomenului aftereffect, care va fi discutată ulterior (vezi secțiunea 4.7). Se crede că circulația excitației în circuitele neuronale închise este cel mai probabil mecanism al fenomenului de memorie pe termen scurt (vezi pct. 6.6). Circulația excitației este posibilă într-un lanț de neuroni și într-un neuron ca rezultat al contactelor ramurilor axonului cu propriii dendriți și corp.
4. Propagarea unică a excitației în circuitele neuronale, arcurile reflexe. Propagarea excitației de la axonul unui neuron la corp sau dendritele unui alt neuron, dar nu înapoi, se explică prin proprietățile sinapselor chimice care efectuează excitația într-o singură direcție (vezi secțiunea 4.3.3).
5. răspândirea lentă a excitației în SNC, comparativ cu distribuția sa de-a lungul fibrei nervoase datorită prezenței pe căile de conducere pluralitatea sinapselor chimice. prin timp de sinapsa excitație petrecut la eliberarea transmițătorului în fanta sinaptică, distribuirea acestuia la membrana postsinaptică, aspectul EPSP și în cele din urmă PD. Întârzierea totală de excitație în sinapse atinge aproximativ 2 ms. Cele mai multe sinapse din lanțul neuronal, cu atât mai puțin este viteza generală de propagare a excitației de-a lungul acestuia. Prin timp reflex latentă, mai precis pe timpul centrală reflex, puteți calcula aproximativ numărul de neuroni într-un anumit arc reflex.
6. Răspândirea excitației în sistemul nervos central este ușor blocată de anumite medicamente farmacologice, care sunt utilizate pe scară largă în practica clinică. În condiții fiziologice, limitările excitației SNC sunt legate de includerea mecanismelor neurofiziologice de inhibare a neuronilor.
Caracteristicile considerate ale propagării excitației ne permit să abordăm înțelegerea proprietăților centrelor nervoase.
4.7. PROPRIETĂȚI ALE CENTRELOR NERVOASE
Proprietățile centrelor nervoase considerate mai jos sunt explicate prin anumite caracteristici ale propagării excitației în sistemul nervos central, proprietăților speciale ale sinapselor chimice și proprietăților membranelor celulare nervoase. Proprietățile principale ale centrelor nervoase sunt următoarele.
A. Activitatea de fond a centrelor nervoase (ton) este explicată prin următoarele:
• activitatea spontană a neuronilor sistemului nervos central;
• efectul umoral al substanțelor biologic active care circulă în sânge (metaboliți, hormoni, mediatori etc.) care afectează excitabilitatea neuronilor;
• impulsuri aferente din diferite zone reflexogene;
• însumarea potențialului miniatural care apare ca urmare a eliberării spontane a quantului mediator de la axonii care formează sinapse pe neuroni;
• Circulația excitației în sistemul nervos central.
Valoarea activității de fond a centrelor nervoase este de a furniza un nivel inițial al stării active a centrului și a efectorilor. Acest nivel poate să crească sau să scadă, în funcție de fluctuațiile activității totale a neuronilor centrului nervos central.
B. Transformarea ritmului excitației este schimbarea numărului de impulsuri care apar în neuronii centrului la ieșire, în raport cu numărul de impulsuri care ajung la intrarea centrului dat.
Transformarea ritmului de excitație este posibilă atât în direcția creșterii cât și a scăderii. Creșterea numărului de impulsuri care apar în inimă, ca răspuns la impulsurile aferente contribuie la procesul de excitație iradiere (a se vedea. Secțiunea 4.6), și aftereffect. Reducerea numărului de impulsuri într-un centru nervos datorită scăderii excitabilității sale datorită proceselor prei inhibării postsinaptic, excesul de flux precum impulsurile aferente. Cu un flux mare de influențe aferente, atunci când toți neuronii din centrul sau neuronul sunt deja excitați, o creștere suplimentară a intrărilor aferente nu crește numărul de neuroni excitați.
B. Inerția este o apariție relativ lentă de excitație a întregului complex de neuroni ai centrului la apariția impulsurilor și la dispariția lentă a excitației neuronilor din centru după terminarea impulsurilor de intrare. Inerția centrelor este legată de suma excitației și a afecțiunii.
I. Fenomenul însumare a excitației în SNC a deschis IMSechenov (1868) într-un experiment pe broasca: slab iritație broasca membrelor impulsuri rare provoacă nici o reacție și iritații mai frecvente ca impulsuri de răspuns slab broasca însoțit salturi. Există sulilație temporală (secvențială) și sumare spațială (Figura 4.6).
Sume temporare. În Fig. 4.6 din stânga prezintă o schemă de testare experimentală a efectelor produse în neuron prin stimularea ritmică a axonului. Înregistrarea din partea superioară vă permite să vedeți că, dacă EPSP-urile se urmează repede, ele sunt rezumate din cauza timpului lor relativ lent (câteva milisecunde), ajungând în cele din urmă la un prag. Suma de timp se datorează faptului că EPSP din impulsul precedent continuă atunci când vine următorul impuls. Prin urmare, această sumare este numită și sumare secvențială. Acesta joacă un rol fiziologic important, deoarece multe procese neuronale au o natură ritmică și, prin urmare, pot fi rezumate, dând naștere unei excitații peste prag în asociațiile neuronale ale centrelor nervoase.
Sumare spațială (a se vedea figura 4.6, b). Stimularea separată a fiecăruia dintre cele două axoni provoacă EPSP subthreshold, în timp ce stimularea simultană a ambelor axonii, PD, apare, care nu poate fi furnizată de un singur EPSP. Sumarea spațială este asociată cu o astfel de caracteristică a răspândirii excitației, ca convergență.
2. Aftereffect este continuarea excitației centrului nervos după încetarea sosirii impulsurilor de-a lungul căilor neurale aferente. Cauzele aftereffect sunt:
• existența pe termen lung a EPSP, dacă EPSP este polisinaptică și amplitudine mare; în acest caz, pentru mai multe EPSP-uri, apar mai multe PD-uri;
• Apariția mai multor depolarizări de urme, caracteristice neuronilor sistemului nervos central; Dacă depolarizarea urmei ajunge la Ecr, atunci apare un PD;
• Circulația excitației prin circuite neuronale închise (vezi pct. 4.6).
Primele două motive nu durează mult zeci sau sute de milisecunde, al treilea motiv pentru circulația excitației poate dura minute și chiar ore. Astfel, particularitatea răspândirii excitației (circulația acesteia) oferă un alt fenomen în afecțiunea SNC. Acesta din urmă joacă un rol important în procesul de învățare a memoriei pe termen scurt.
G. Sensibilitate ridicată a sistemului nervos central la schimbările în mediul intern: de exemplu, la modificările în glicemia, compoziția gazelor sanguine, temperatura, la diferite medicamente farmacologice administrate cu un scop terapeutic. În primul rând sinapsele de neuroni reacționează. Sunt deosebit de sensibili neuronii SNC la lipsa de glucoză și oxigen. Dacă conținutul de glucoză este redus la jumătate din rata normală, pot apărea crampe. Consecințele severe pentru sistemul nervos central cauzează o lipsă de oxigen în sânge. Încetarea fluxului sanguin cu doar 10 secunde duce la încălcări evidente ale funcțiilor creierului: o persoană pierde conștiința. Dacă fluxul de sânge se oprește timp de 8-12 minute, apare o leziune ireversibilă a creierului; mulți neuroni mor, în principal cortical, ceea ce duce la consecințe grave.
nervoase centre D. Oboseala N.E.Vvedensky demonstrată într-un experiment pe un preparat de broască în timpul apelului multiplu reflex reducerea gastrocnemian prin stimularea tibiale (n. tibial) și fibulare (n. peroneus) nervi. În acest caz, stimularea ritmică a nervului determină contracția ritmică a mușchiului, ceea ce duce la o slăbire a reducerii sale rezistență până la absența completă a contracției. Trecerea de la o altă iritație a nervilor determină imediat o contracție a acelorași mușchi, ceea ce indică faptul că oboseala nu localizează în mușchi, iar în partea centrală a arcului reflex (fig. 4.7).
In aceasta depresiune postsinaptică in curs de dezvoltare (obișnuirea dependență) alinarea centrului de răspuns iritare (impulsuri aferente), exprimate în reducerea potențialelor postsinaptici în timpul stimulării prelungite sau după aceasta. Această slăbire se explică prin cheltuielile mediatorului, acumularea de metaboliți, acidificarea mediului cu excitație prelungită pe aceleași circuite neuronale.
E. Plasticitatea nervilor centrează capacitatea elementelor nervoase de a restructura proprietățile funcționale. Principalele manifestări ale acestei proprietăți sunt următoarele: potențarea post-tetanică și depresia, dominantă, formarea conexiunilor temporare și, în cazurile patologice, compensarea parțială a funcțiilor afectate.
1. Potențarea posttetanică (relapare sinaptică) este o îmbunătățire a conducerii în sinapse după o scurtă stimulare a căilor aferente. Activarea pe termen scurt mărește amplitudinea potențialelor postsynaptice. Relieful este observat și în timpul iritației (la început); în acest caz, fenomenul se numește potențare tetanică. Gradul de ușurare este mărit cu o frecvență crescătoare a impulsurilor; relieful este maximizat atunci când impulsurile ajung la intervale de câteva milisecunde.
Fig. 4.7. Schema experimentului lui NOVvedensky, ilustrând localizarea oboselii în arcul reflex.
1 iritație nervoasă tibială; 2 iritarea nervului peroneal; 3 mușchi de broască semitendinous; 4 curba de contracție a mușchiului semitendin
Durata potențierii post-tetanice depinde de proprietățile sinapsei și de natura stimulării. După un singur stimul, este slab exprimat, după o serie iritantă, potența (relieful) poate dura de la câteva minute până la câteva ore. Aparent, principala cauză a sinaptice facilita acumularea de Ca2 + în terminalele presinaptice ca Ca2 +, care este inclus în terminațiile nervoase în timpul unui PD se acumulează acolo, deoarece pompa de ioni nu reușește să-l retragă din terminațiile nervoase. În consecință, eliberarea mediatorului crește odată cu apariția fiecărui puls în terminarea nervului, EPSP crește. În plus, prin utilizarea frecventă a sinapselor, se accelerează sinteza mediatorului și mobilizarea veziculelor mediatorului; dimpotrivă, cu utilizarea rară a sinapselor, sinteza mediatorilor scade cea mai importantă proprietate a sistemului nervos central. Prin urmare, activitatea de fond a neuronilor promovează apariția excitației în centrele nervoase.
Importanța restituirii sinoptice pare să fie faptul că creează premisele pentru îmbunătățirea procesării informațiilor despre neuronii centrelor nervoase, ceea ce este extrem de important, de exemplu, pentru instruirea în timpul dezvoltării reflexelor condiționate. Apariția repetată a fenomenelor de relief în centrul nervului poate provoca trecerea centrului de la starea obișnuită la cea dominantă.
1. Dacă iritația continuă, atunci sinapsele chimice pot cauza depresie, probabil datorită epuizării mediatorului.
3. Orientarea dominantă dominantă a excitației în sistemul nervos central, subordonată funcțiilor altor centre nervoase. Fenomenul de dominare a fost descoperit de AA Ukhtomsky (1923) în experimentele cu stimularea zonelor motorii ale creierului și observarea flexiei emergente a membrelor animalului. După cum sa dovedit, dacă iritați zona motrică corticală pe fundalul unei creșteri excesive a excitabilității unui alt centru nervos, atunci limbajul nu se îndoiește în mod normal. În loc să se flexeze extremitatea, iritarea zonei motorului determină reacția acelor efectori a căror activitate este controlată de cea predominantă, adică dominantă în momentul de față în sistemul nervos central, centrul nervos.
În experiment, dominanta poate fi obținută prin trimiterea repetată a impulsurilor aferente unui anumit centru, influențe umorale asupra acestuia. Rolul hormonilor în formarea unui focar dominant al excitației este demonstrat de experiența pe broască:
În primăvara unui bărbat, iritarea oricărei părți a pielii nu provoacă un reflex protector, ci o intensificare a reflexului de îmbrățișare. În condiții de comportament natural, starea dominantă a centrelor nervoase poate fi cauzată de cauze metabolice.
se concentreze dominantă de excitație are un număr de funcții, dintre care cele mai importante sunt următoarele: inerție, rezistență, hiperexcitabilitate, capacitatea de a „trage“ pentru sine prin iradiind de excitație a capacității SNC de a exercita un efect deprimant asupra concurenților centre și alte centre nervoase.
Valoarea concentrării dominante a excitației în sistemul nervos central este aceea că formează o activitate adaptivă specifică bazată pe obținerea unor rezultate utile. De exemplu, pe baza stării dominante a centrului foametei, se realizează comportamentul alimentar; Pe baza stării dominante a centrului de sete, se lansează comportamentul care vizează găsirea apei. Finalizarea cu succes a acestor acte comportamentale elimină în cele din urmă cauzele fiziologice ale stării dominante a centrelor de foame și sete. Dominantul joacă un rol important în activitățile de coordonare a SNC (vezi Secțiunea 4.9), în memorarea și prelucrarea informațiilor.
4. Compensarea funcțiilor afectate după deteriorarea unui centru particular este rezultatul manifestării plasticității sistemului nervos central. Observațiile clinice sunt bine cunoscute, când centrele de reglare a tonusului muscular și a acțiunii de mers pe jos au fost afectate la pacienți după hemoragii în substanța creierului. Cu toate acestea, în timp, sa observat că membrul paralizat se implica treptat în activitatea motrică, în timp ce tonul mușchilor sa normalizat. Funcția motorie afectată este parțial și uneori complet restaurată datorită activității mai mari a neuronilor supraviețuitori și implicării altor neuroni "împrăștiați" în cortexul cerebral cu funcții similare. Acest lucru este facilitat de mișcările pasive și active periodice.
Trimiteți-le prietenilor: