Toate caracteristicile propagării excitației în sistemul nervos central se explică prin structura sa neuronală: prezența sinapselor chimice, multiple ramificări ale axonilor neuronali și prezența căilor neuronale închise. Aceste caracteristici sunt după cum urmează.
1. Iradierea (divergența) excitației în sistemul nervos central. Aceasta se explică prin ramificarea axonilor neuronilor, capacitatea lor de a stabili numeroase conexiuni cu alți neuroni, prezența neuronilor intercalari, ale căror axoni se ramifică (figura 4.4, a).
Iradierea excitației poate fi observată într-un experiment pe broasca spinării, când o stimulare slabă provoacă îndoirea unui membru și puternică - mișcările energetice ale tuturor membrelor și chiar trunchiului. Divergența extinde domeniul de aplicare al fiecărui neuron. Un neuron, care trimite impulsuri la cortexul cerebral, poate participa la excitarea a până la 5000 de neuroni.
Fig. 4.4. Divergențele rădăcină dorsală neuroni aferenți la axonii coloanei vertebrale care, la rândul lor, sunt ramificate, formând numeroase colateralilor (a) și căile de convergență eferente din diferite părți ale SNC la # 945; -motoneuronul măduvei spinării (6)
1. Convergența excitație (principiul calea totală finală) - convergența excitației de origine diferită prin mai multe căi către același neuron sau piscina neuronale (pâlnie sherringtonovskoy principiu). excitație de convergență datorită prezenței multor colateralelor axon, neuroni, si in care caile aferente este de câteva ori mai mare decât neuronii eferente. Pe un neuron al SNC, pot fi localizate până la 10.000 de sinapsă. Fenomenul de convergență a excitației în sistemul nervos central este larg răspândit. Un exemplu este convergența excitației în neuronul motorului spinării. Deci, pentru aceleași motoneuronilor spinali fibrele primare aferente adecvate (fig. 4.4, b) și diverse căi aval ale multor centre ale suprapuse trunchiul cerebral și alte părți ale SNC. Fenomenul de convergență este foarte important: asigură, de exemplu, participarea unui neuron motor la mai multe reacții diferite. neuronii motorii inervează musculatura gatului implicate in inghitire reflexe, tuse, supt, strănut și respirație, pentru a forma o cale finală comună pentru mai multe arce reflexe. În Fig. 4.4 I prezintă două fibre aferente, fiecare dintre care trimite un colateralelor la 4 neuroni în așa fel încât un neuron 3 din numărul total al acestora egal cu 5, pentru a forma o legătură cu ambele fibre aferente. Fiecare dintre acești 3 neuroni convertește două fibre aferente.
Se poate motoneuronilor axonilor converg colateralelor pluralitate, până la 10 000-20 000, astfel încât generarea de AP în fiecare moment depinde de suma totală de excitator și vliyaniy.PD sinaptică inhibitoare apar numai dacă efectul excitator predomină. Convergența poate facilita procesul de formare a excitației la nivelul neuronilor ca rezultat al însumării spațiale comune a EPSP subliminală sau bloca datorită predominanței efectelor inhibitoare (vezi. 4.8).
3. Circulația excitației prin circuite neuronale închise. Poate dura câteva minute și chiar ore (Figura 4.5).
Fig. 4.5. Circulația excitației în circuitele neuronale închise în conformitate cu Lorento de No (a) și în conformitate cu IS Beritov (b). 1,2,3-neuronii excitanti
Circulația excitației este una din cauzele fenomenului aftereffect, care va fi discutată ulterior (vezi secțiunea 4.7). Se crede că circulația excitației în circuitele neuronale închise este cel mai probabil mecanism al fenomenului de memorie pe termen scurt (vezi pct. 6.6). Circulația excitației este posibilă într-un lanț de neuroni și într-un neuron, ca urmare a contactelor ramurilor axonului cu propriii dendriți și corp.
4. Propagarea unică a excitației în circuitele neuronale, arcurile reflexe. Propagarea excitației de la axonul unui neuron la corp sau dendritele unui alt neuron, dar nu înapoi, se explică prin proprietățile sinapselor chimice care efectuează excitația într-o singură direcție (vezi secțiunea 4.3.3).
5. Propagarea lentă a excitației în sistemul nervos central în comparație cu propagarea acesteia de-a lungul fibrei nervoase se explică prin prezența numeroaselor sinapse chimice pe căile de propagare a excitației. Timpul excitației prin sinapse este folosit pentru eliberarea mediatorului în cleftul sinaptic, răspândirea acestuia în membrana postsynaptică, apariția EPSP și, în cele din urmă, PD. Întârzierea totală de excitație în sinapse atinge aproximativ 2 ms. Cele mai multe sinapse din lanțul neuronal, cu atât mai puțin este viteza generală de propagare a excitației de-a lungul acestuia. Conform timpului latent al reflexului, sau mai exact din momentul central al reflexului, este posibil să se calculeze aproximativ numărul de neuroni ai unui anumit arc reflex.
6. Răspândirea excitației în sistemul nervos central este ușor blocată de anumite medicamente farmacologice, care sunt utilizate pe scară largă în practica clinică. În condiții fiziologice, limitările propagării excitației SNC sunt asociate cu includerea mecanismelor neurofiziologice de inhibare a neuronilor.
Caracteristicile considerate ale propagării excitației ne permit să abordăm înțelegerea proprietăților centrelor nervoase.
PROPRIETĂȚI ALE CENTRELOR NERVOASE
Proprietățile centrelor nervoase considerate mai jos sunt explicate prin anumite caracteristici ale propagării excitației în sistemul nervos central, proprietăților speciale ale sinapselor chimice și proprietăților membranelor celulare nervoase. Proprietățile principale ale centrelor nervoase sunt următoarele.
A. Activitatea de fond a centrelor nervoase (ton) este explicată prin următoarele:
• activitatea spontană a neuronilor sistemului nervos central;
• efectul umoral al substanțelor biologic active care circulă în sânge (metaboliți, hormoni, mediatori etc.) care afectează excitabilitatea neuronilor;
• impulsuri aferente din diferite zone reflexogene;
• însumarea potențialului miniatural care apare ca urmare a eliberării spontane a quantului mediator de la axonii care formează sinapse pe neuroni;
• circulația excitației prin vCNC.
Valoarea activității de fond a centrelor nervoase este de a furniza un nivel inițial al stării active a centrului și a efectorilor. Acest nivel poate să crească sau să scadă, în funcție de fluctuațiile activității totale a neuronilor centrului nervos central.
B. Transformarea ritmului de excitație este o modificare a numărului de impulsuri care apar în neuronii centrului la ieșire, în raport cu numărul de impulsuri care ajung la intrarea centrului dat.
Transformarea ritmului de excitație este posibilă atât în direcția creșterii cât și a scăderii. O creștere a numărului de impulsuri care apar la centru ca răspuns la impulsurile aferente este facilitată de iradierea procesului de excitație (vezi pct. 4.6) și de efectul ulterior. Scăderea numărului de impulsuri în centrul nervului se datorează unei scăderi a excitabilității sale datorată proceselor de inhibiție pre- și postsynaptică, precum și unui flux excesiv de impulsuri aferente. Cu un flux mare de influențe aferente, atunci când toți neuronii din centrul sau neuronul sunt deja excitați, o creștere suplimentară a intrărilor aferente nu crește numărul de neuroni excitați.
B. Inerția - o apariție relativ lentă de excitație a întregului complex de neuroni ai centrului la apariția impulsurilor și la dispariția lentă a excitației neuronilor din centru după terminarea impulsurilor de intrare. Inerția centrelor este legată de suma excitației și a afecțiunii.
I. Fenomenul însumare a excitației în SNC a deschis IMSechenov (1868) într-un experiment pe broasca: slab iritație la nivelul membrelor broasca impulsuri rare provoacă nici o reacție și iritații mai frecvente ca impulsuri de răspuns slab însoțite - broasca sare. Există sulilație temporală (secvențială) și sumare spațială (Figura 4.6).
Sume temporare. În Fig. 4.6 din stânga prezintă o schemă de testare experimentală a efectelor produse în neuron prin stimularea ritmică a axonului. Înregistrarea din partea superioară vă permite să vedeți că, dacă EPSP-urile se urmează repede, ele sunt rezumate din cauza timpului relativ lent (câteva milisecunde), atingând în cele din urmă un prag. Suma de timp se datorează faptului că EPSP din impulsul precedent continuă atunci când vine următorul impuls. Prin urmare, această sumare este numită și sumare secvențială. Acesta joacă un rol fiziologic important, deoarece multe procese neuronale au o natură ritmică și, prin urmare, pot fi rezumate, dând naștere unei excitații peste prag în asociațiile neuronale ale centrelor nervoase.
Sumare spațială (a se vedea figura 4.6, b). Stimularea separată a fiecăruia dintre cele două axoni provoacă EPSP subthreshold, în timp ce stimularea simultană a ambelor axonii, PD, apare, care nu poate fi furnizată de un singur EPSP. Sumarea spațială este asociată cu o astfel de caracteristică a răspândirii excitației, ca convergență.
2. Aftereffect este continuarea excitației centrului nervos după încetarea sosirii impulsurilor de-a lungul căilor neurale aferente. Cauzele aftereffect sunt:
• existența pe termen lung a EPSP, dacă EPSP este polisinaptică și amplitudine mare; în acest caz, pentru mai multe EPSP-uri, apar mai multe PD-uri;
• Apariția mai multor depolarizări de urme, caracteristice neuronilor sistemului nervos central; Dacă depolarizarea urmei ajunge la Ecr, atunci apare un PD;
• Circulația excitației prin circuite neuronale închise (vezi pct. 4.6).
Primele două motive nu durează zeci sau sute de milisecunde, al treilea motiv - circulația excitației - poate dura câteva minute și chiar ore. Astfel, particularitatea propagării excitației (circulația acesteia) este asigurată de un alt fenomen de vCNC-aftereffect. Acesta din urmă joacă un rol important în procesul de învățare - memorie pe termen scurt.
G. Sensibilitate ridicată a sistemului nervos central la schimbările în mediul intern: de exemplu, la modificările în glicemia, compoziția gazelor sanguine, temperatura, la diferite medicamente farmacologice administrate cu un scop terapeutic. În primul rând sinapsele de neuroni reacționează. Sunt deosebit de sensibili neuronii SNC la lipsa de glucoză și oxigen. Dacă nivelul glucozei este redus la jumătate din nivelul normal, pot apărea convulsii. Consecințele severe pentru sistemul nervos central cauzează o lipsă de oxigen în sânge. Încetarea fluxului sanguin cu doar 10 secunde duce la încălcări evidente ale funcțiilor creierului: o persoană pierde conștiința. Dacă fluxul de sânge se oprește timp de 8-12 minute, apare o leziune ireversibilă a creierului; mulți neuroni mor, în principal cortical, ceea ce duce la consecințe grave.
nervoase centre D. Oboseala N.E.Vvedensky demonstrată într-un experiment pe un preparat de broască în timpul apelului multiplu reflex reducerea gastrocnemian prin stimularea tibiale (n. tibial) și fibulare (n. peroneus) nervi. În acest caz, stimularea ritmică a nervului determină contracția ritmică a mușchiului, ceea ce duce la o slăbire a reducerii sale rezistență până la absența completă a contracției. Trecerea de la o altă iritație a nervilor determină imediat o contracție a acelorași mușchi, ceea ce indică faptul că oboseala nu localizează în mușchi, iar în partea centrală a arcului reflex (fig. 4.7).
Astfel, depresia razvivaetsyapostsinapticheskaya (obișnuirea dependență) - slăbirea reacția centrului la stimuli (impulsuri aferente), exprimate în reducerea potențialelor postsinaptici în timpul stimulării prelungite sau după aceasta. Această atenuare este explicat mediator cheltuielilor, acumularea de metaboliți, acidifierea mediului prin excitare prelungită de a conduce aceleasi circuite neuronale.
E. Plasticitatea centrelor nervoase - capacitatea elementelor nervoase de a restructura proprietățile funcționale. Principalele manifestări ale acestei proprietăți se numără: potențarea post-tetanică și depresia, formarea dominanta de conexiuni temporare, iar în cazuri patologice - compensarea parțială a funcțiilor perturbate.
1. Potențarea post-tetanic (facilitarea sinaptice) - este îmbunătățirea sinapselor, după o stimulare scurtă a căilor aferente. Activarea pe termen scurt mărește amplitudinea potențialelor postsynaptice. Relieful este observat și în timpul iritației (la început); în acest caz, fenomenul se numește potențare tetanică. Gradul de eliberare este mărit cu frecvența crescândă a impulsurilor; relieful este maximizat atunci când impulsurile ajung la intervale de câteva milisecunde.
Fig. 4.7. Schema experimentului lui NOVvedensky, ilustrând localizarea oboselii în arcul reflex.
Articole similare
-
Principiile și trăsăturile principale ale răspândirii excitației în SNC
-
Noi principii și caracteristici ale răspândirii excitației în SNC
Trimiteți-le prietenilor: