Ca și mitocondriile, cloroplastele au propriul lor sistem genetic, care asigură sinteza unui număr de proteine în plastidele în sine. În matricea de cloroplaste, se detectează ADN, diferite ARN-uri și ribozomi. Sa dovedit că ADN-ul cloroplastelor diferă brusc de ADN-ul nucleului. Este reprezentată de molecule ciclice de lungime de până la 40-60 microni, având o greutate moleculară de 0,8-1,3 x 108 daltoni. Într-un cloroplast pot fi multe copii ale ADN-ului. Deci, într-un cloroplast porumb individual există 20-40 de copii ale moleculelor de ADN. Lungimea ciclului și rata de replicare a ADN-ului nuclear și cloroplast, așa cum sa arătat pe celulele algelor verzi, nu coincid. ADN-ul cloroplastelor nu constă într-un complex cu histone. Toate aceste caracteristici ale ADN-ului de cloroplaste lyski la caracteristicile ADN-ului celulelor procariote. Mai mult, similitudinea ADN-ului de cloroplaste și bacterii este de asemenea întărită de faptul că principalele secvențe de transcriere regulatoare (promotori, terminatori) sunt aceiași. Toate tipurile de ARN (informații, transfer, ribozomal) sunt sintetizate pe ADN-ul cloroplastelor. ADN-ul cloroplastelor codifică rRNA, care face parte din ribozomii acestor plastide, care aparțin tipului procariotic 70S (conțin rRNA 16S și 23S). Ribozomii de cloroplaste sunt sensibili la antibioticul cloramfenicol, care suprimă sinteza proteinelor în celulele procariote.
Fig.
Formarea de păr în ADN-ul unor cloroplaste.
La fel ca în cazul cloroplastelor, ne întâlnim din nou
existența unui sistem special pentru sinteza proteinelor, altele decât
astfel încât într-o cușcă.
Aceste descoperiri au provocat încă o dată interesul pentru teoria simbiotică
originea cloroplastelor. Ideea că cloroplastele
a apărut datorită combinării celulelor heterotrofice cu prokariote
alb-albastru-verde, exprimată la începutul anilor XIX și XX
c. (AS Fomintsin, KS Merezhkovsky) se regăsește din nou
confirmare. În favoarea acestei teorii spune că este uimitor
similaritatea în structura cloroplastelor și algele albastre-verzi,
similaritatea cu caracteristicile lor funcționale de bază și
în primul rând cu capacitatea de procese fotosintetice.
Fig. Compoziția genomului plastid în arabidopsis.
Numeroase fapte despre adevărata endosimmioză de albastru-verde
alge cu celule de plante și protozoare inferioare, unde
ele funcționează și furnizează celulei gazdă cu produse fotosintetice.
Sa dovedit că pot fi selectate și cloroplaste izolate
unele celule și le-a folosit ca endosymbionți.
Multe nevertebrate (rotifere, moluște) mănâncă
algele mai mari, pe care le digeră, intacte
Cloroplastele se găsesc în interiorul celulelor glandelor digestive.
Astfel, în unele moluște erbivore din celule,
Cloroplaste intacte cu fotosintetice funcționale
Sistemele a căror activitate a fost monitorizată pentru includerea C14O2.
După cum sa dovedit, cloroplastele pot fi introduse în citoplasmă
celule de cultura de fibroblaste de șoarece prin pinocitoză. totuși
ei nu au fost atacați de hidrolaze. Astfel de celule, care includ
cloroplasti verzi, ar putea fi împărțite în cinci generații,
în timp ce cloroplastele au rămas intacte și au fost efectuate
reacții fotosintetice. S-au făcut încercări de cultivare
cloroplaste în medii artificiale: cloroplastele pot face fotosinteza,
au sintetizat ARN, au rămas intacte timp de 100 de ore,
Chiar și în decurs de 24 de ore, s-au observat fisiuni. Dar atunci a fost
o scădere a activității cloroplastelor și au pierit.
Aceste observații și o serie de studii biochimice au arătat,
că trăsăturile autonomiei pe care o posedă cloroplastele sunt încă
Neadecvate pentru menținerea pe termen lung a funcțiilor și a temelor
mai mult pentru a le juca.
Recent, a fost posibilă descifrarea completă a întregii secvențe
nucleotide în molecula ciclică a ADN-ului cloroplast
plante superioare. Acest ADN poate codifica până la 120 de gene,
printre care: gene de 4 ARN-uri ribozomale, 20 de proteine ribozomale de cloroplaste,
genele unor subunități ale ARN polimerazei de cloroplaste, mai multe
proteinele I și II, 9 din cele 12 subunități ale sintetazei ATP,
o parte din proteinele complexelor de lanț de transfer de electroni, una
din subunitățile ribulosodifosfat-carboxilazei (enzima cheie
legarea CO2), 30 de molecule de tRNA și 40 mai mult până acum necunoscute
proteine. Interesant, un set similar de gene în ADN-ul cloroplastelor
Se găsește la astfel de reprezentanți îndepărtați ai celor mai înalți
plante cum ar fi tutunul și mușchiul hepatic.
Cea mai mare parte a proteinelor de cloroplaste sunt controlate de nucleare
genomului. Sa dovedit că o serie de proteine importante, enzime,
și, în consecință, procesele metabolice ale cloroplastelor
sunt sub controlul genetic al nucleului. Deci celularul
nucleul controlează etapele individuale ale sintezei clorofilei, carotenoizilor,
lipide, amidon. Sub controlul nuclear sunt multe
enzimele din faza întunecată a fotosintezei și a altor enzime, în
inclusiv unele componente ale lanțului de transport al electronilor.
Genele nucleare codifică ADN polimeraza și aminoacil-tRNA sintetaza
cloroplaste. Sub controlul genelor nucleare este un mare
o parte din proteinele ribozomale. Toate aceste date fac să vorbești
despre cloroplaste, precum și despre mitocondrii, ca structuri
cu autonomie limitată.
Transportul proteinelor din citoplasmă la plastide are loc în principiu
similar cu cea a mitocondriilor. Aici, de asemenea, în domeniile de apropiere
membranele externe și interne ale cloroplastei sunt canalizate
Proteine integrate care recunosc secvențele de semnal
proteinele cloroplastice sintetizate în citoplasmă și transportate
în matricea-stroma. Din proteinele importate de stroma în conformitate cu
Se pot include secvențe suplimentare de semnal
în membranele plastidelor (tilacoide, lamele stroma, externe
și membranele interne) sau localizate în stroma care intră
în compoziția ribozomilor, complecșii de enzime din ciclul Calvin și
și colab.
Similitudinea uimitoare a proceselor de structură și energie
în bacterii și mitocondrii, pe de o parte, și în albastru-verde
algele și cloroplastele, pe de altă parte, servește drept argument valid
În favoarea teoriei originii simbiotice a acestor organele.
Conform acestei teorii, apariția unei celule eucariote
a trecut prin mai multe etape de simbioză cu alte celule.
În prima etapă, celulele de tipul bacteriilor heterotrofice anaerobe
au inclus bacterii aerobe, care s-au transformat în mitocondrii.
În paralel, în celula gazdă, un genofor procariotic
este format într-un nucleu izolat din citoplasmă. Aș putea
vor apărea celule eucariote heterotrofice. repetate
endosimbibiotice dintre eucariote primare
celulele și algele albastre-verzi au dus la apariția
în structurile lor, cum ar fi cloroplastele, permițând celulelor să efectueze
procesele autosintetice și nu depind de prezența organică
substraturi (figura 236). În procesul de a deveni un astfel de compozit
sistemul de viață parte a informațiilor genetice ale mitocondriilor
și plastidele s-ar putea schimba, să fie transferate în nucleu. Deci, de exemplu
două treimi din cele 60 de proteine ribozomale ale cloroplastelor sunt codificate
în nucleu și sintetizat în citoplasmă și apoi construit
în ribozomii de cloroplaste, având toate proprietățile procariotice
ribozomi. O astfel de deplasare a unei mari părți a procarioților
genele în nucleul a dus la faptul că aceste organele celulare,
reținând o parte din fosta autonomie, a intrat sub controlul celularului
nucleul, care determină în principal toate celulele majore
funcție.
Articole similare
Trimiteți-le prietenilor: