Fig. 3.2. Distribuția ionilor, care contribuie la potențialul de odihnă.
Se prezintă concentrații tipice de ioni în interiorul și în exteriorul celulei. În repaus, membrana celulară este bine permeabilă la ionii K +. dar slab permeabil pentru ionii Na + și impermeabili la anionii mari (A -). Permeabilitatea pentru Cl este, de asemenea, relativ scăzută, iar distribuția ionilor Cl este cel mai probabil determinată de valoarea medie a potențialului membranei.
Așa cum am menționat deja, mărimea potențialului de odihnă este determinată în principal de gradientul concentrației de ioni de potasiu. Aceasta se datorează faptului că în repaus membrana celulară este relativ permeabilă la ionii de potasiu, dar relativ impermeabilă la alte ioni, cum ar fi sodiu, calciu sau clor. Datorită gradientului de concentrație, ionii de potasiu tind să difuzeze din celulă prin membrană. Electroneutralității nu poate fi susținută datorită deplasării anionilor celulare înspre exterior, deoarece acești anioni sunt ionii în esență mari polivalenți (adesea asociate cu proteinele celulare), pentru care membrana celulară impermeabilă. Prin urmare, mișcarea ionilor de potasiu încărcați pozitiv îndreptat spre exterior conduce la apariția unei încărcări negative în interiorul celulei (Figura 3.2). Dacă membrana celulară este permeabilă numai ionii de potasiu, acesta din urmă va continua să difuzeze în afara celulei, atâta timp cât în interior nu ar acumula suficient sarcină negativă și atracția electrostatică nu ar împiedica deplasarea în continuare spre exterior de potasiu limpede. În acest caz, forța interioară a câmpului electric va fi exact egală cu oppositely îndreptată (spre exterior), forța asociată cu ionii de gradient de concentrație și de potasiu nu se mai miște clar spre exterior: suma algebrică a celor două forțe, numite gradient de potențial electrochimie, va fi zero. potențial intracelulara la care fluxul total pasiv al ionilor de potasiu este zero, aceasta se numește potențialul de echilibru al ionilor de potasiu (E K); valoarea sa este determinată de ecuația Nernst.
unde R - constanta gazelor T - temperatura absolută, F - Faraday constantă, și despre i - concentrația extracelulare și intracelulare, respectiv (mai exact .govorya în loc raportul de concentrație este utilizată raportul dintre activitatea de ioni, dar aceste două rapoarte sunt aproape identice, în cazul în care coeficienții de interior și exterior activitatea ionilor de potasiu este aproape de sens). De exemplu, valoarea EK pentru fibra Purkinje la 36 ° C, când o este 4 mM și i este 150 mM, este
E K = RT / F • ln (4/150) = -96,6 mV.
Se poate observa din ecuația Nernst că EK se va schimba cu 61,4 mV cu o schimbare de 10 ori sau aproximativ. fie i. Dacă membrana celulară a fost permeabilă exclusiv la K +. celula se va comporta ca un electrod de potasiu, iar potențialul său intracelular s-ar schimba cu i și o în conformitate exactă cu ecuația Nernst. Într-adevăr, potențialul de membrană în fibrele Purkinje singur și atrii fibrele miocardice și ventricule logic bine aproximată prin ecuația Nernst când peste aproximativ 10 mM. Cu toate acestea, la valori mai mici ale lui o, potențialul de repaus al acestor celule este mai puțin negativ decât potențialul de echilibru al potasiului, iar această discrepanță crește odată cu scăderea. De exemplu, potențialul de repaus al fibrelor Purkinje într-o soluție care conține 4 mM K +. câteva milivolți mai puțin negativi decât Ek, estimată mai sus. Acest lucru se datorează faptului că membrana celulară nu este permeabilă exclusiv la K +. așa cum sa sugerat mai sus; Prin aceasta penetrează, de asemenea, ionii Na + (deși semnificativ mai răi). Deoarece atât gradientul electric, cât și gradientul de concentrație favorizează mișcarea Na 4 în interior, un mic flux de ioni de depolarizare care curge prin membrana celulară. Depolarizarea cauzată de acest flux Na +. este neglijabilă la înaltă o și, prin urmare, conductivitatea ridicată a membranei pentru potasiu, dar devine semnificativă la o valoare scăzută. deoarece în aceste condiții fluxurile K + care curg prin membrană scad substanțial.
Efectul depolarizant al Na + este cel mai convenabil numit ecuație domeniu constant sau Goldmann Hodgkin și Katz pentru restul celulelor potențiale (Vr) permeabile pentru K +. și pentru Na +
unde pna / pk este raportul dintre coeficienții de permeabilitate a membranei celulare pentru sodiu și potasiu. Această ecuație, așa cum se arată, permite un calcul suficient de exactă a potențialului de repaus în fibrele musculare scheletice și fibre Purkinje (miocardul) în gama mai largă de valori. decât în calculele folosind formula Nernst, dacă pna / pk este constantă și este de aproximativ 1/100. Întrucât eu este în mod normal mult mai mare decât eu în normă. în acest sens coeficienții de permeabilitate al doilea termen al numitorului este suficient de mic și poate fi neglijat, ceea ce ne permite să rescriim ecuația după cum urmează:
sau, presupunând aproximativ egal cu 150 mM, atunci
Din această ecuație este imediat evident că potențialul de repaus (Vr) este aproape de potențialul de echilibru de potasiu (EK) numai la mult mai mare decât 1,5 mM; la valori scăzute ale lui a, al doilea termen în numărător începe să joace un rol important. De exemplu, la 0. egal cu 1,5 mM, Vr va fi mai puțin negativ decât EK cu 61,4 • log (3 / 1,5) = 61,4 • log 2 sau aproximativ 18 mV. Rețineți că, până în prezent, discuția a fost efectuată numai în ceea ce privește permeabilitatea relativă a membranei pentru ionii de sodiu și potasiu, fără a lua în considerare valorile absolute ale coeficienților de permeabilitate. După cum rezultă din ecuația Goldman și de asemenea Hodgkin și Katz, potențialul de repaus este sensibil la raportul de permeabilitate a ionilor, și nu la valorile permeabilității. De exemplu, chiar dacă permeabilitatea ionilor de Na + ar fi foarte mare, potențialul de repaus va fi determinată în primul rând gradient de concentrație de K + ioni, atâta timp cât permeabilitatea membranei pentru K + au rămas să fie mult mai mare decât pentru Na +. Canalele membranei prin care se deplasează ionii K +. creând fluxuri de potasiu care determină potențialul membranei de odihnă, sunt cunoscute ca canale interne K. Volumul de fluxuri de potasiu care trec prin aceste canale depinde în mod clar de magnitudinea și direcția forței motrice electrochimice pentru K +. (Vm -E K), adică diferența dintre potențialul membranei (Vm) și potențialul de echilibru de potasiu (EK). Aceste canale sunt numite canale, orientată spre interior, deoarece acestea permit trecerea fluxuri mari de interior K + la valori ridicate și negative Vm - E K. dar furnizează fluxuri numai foarte mici de K +. Direcționat spre exterior, atunci când forța motrice este mare și pozitivă.
Articole similare
Trimiteți-le prietenilor: