Procesele de mai sus sunt schimbul constructiv - sinteza substantelor din celulele primite în ea nutrienți din exterior, transport activ al substanțelor prin citoplasmice membranei viste și multe alte procese ale vieții - cu fluxul cheltuielilor de energie.
Sursele de energie din microorganisme sunt diverse.
Pentru fotoautotrofe, sursa de energie este lumina vizibila. Energia luminoasă capturată de pigmenții fotoactivi ai celulei în procesul de fotosinteză este transformată în energie chimică, care asigură necesarul de energie al celulei.
Sursa de energie pentru biosinteza substanțelor celulare din CO2 în chemoautotrofe este energia chimică eliberată ca urmare a oxidării compușilor anorganici cu oxigen în aer (NH3.H2S, etc.).
Chemoorganotrofii (chemoheterotrofii) primesc energie în oxidarea compușilor organici.
Orice materie organică naturală și multe substanțe sintetice pot fi folosite de heterotrofe, dar nu toate. Unii oxidează multe substanțe organice, alții - doar un mic set de ele, există și acelea care prezintă o mai mare specificitate cu privire la materialul energetic.
Deoarece agenții cauzali ai degradării produselor alimentare și folosiți pentru prelucrarea materiilor prime alimentare sunt actualizați la chemoorganofosfații, procesele lor de producere a energiei sunt discutate mai jos.
Oxidarea substanțelor organice poate avea loc în mai multe moduri:
1. Direct, adică prin atașarea de oxigen la material.
2. Indirectă, adică, dehidrogenarea (îndepărtarea hidrogenului). Hidrogenul eliminat din substanța oxidabilă este transferat la o altă substanță, care este apoi restaurată.
3. Prin transfer de electroni (de ex
) de la o substanță la alta. Substanța care pierde electroni este oxidată și substanța atașată este restabilită.
O substanță care dă hidrogen (electroni) este numită donator, iar substanța care le aderă este un acceptor.
Oxidarea biologică (în celule) a substanțelor organice apare mai des prin dehidrogenare. Deoarece atomul de hidrogen constă dintr-un proton (H +) și un electron (de ex
), transferul de hidrogen dintr-o substanță în alta implică transferul unui electron.
Transferul de hidrogen (electron) de la substanța oxidabilă la acceptor este efectuat prin diferite enzime de reducere a oxidării.
Reacția de oxidare-reducere poate fi descrisă după cum urmează:
Acceptorul final de hidrogen poate fi oxigenul în aer sau altă substanță capabilă să fie redusă.
În funcție de acceptorul final de hidrogen, microorganismele chimioorganotrofice sunt împărțite în două grupe:
aerobi, substanțe organice oxidante utilizând oxigen molecular, care este acceptorul final al hidrogenului;
anaerobe, care în procesele energetice nu utilizează oxigen. Acceptorii finali de hidrogen sunt compuși organici sau anorganici.
Multe microorganisme aerobe care includ fungi, drojdii și unele mai multe bacterii, cum ar fi organisme superioare (plante, animale), oxidează complet materia organică la substanțe minerale - dioxid de carbon și apă. Acest proces se numește respirație.
Ca material energetic în procesul de respirație, microorganismele folosesc adesea carbohidrați. În acest caz, complexele (di-, tri- și polizaharide) sunt digerate enzimatic la monozaharide, care sunt supuse oxidării.
Acest proces în formă generală poate fi reprezentat de următoarea ecuație:
După cum se poate observa din ecuație, atunci când glucoza este complet oxidat, se eliberează toată energia potențială (liberă) a moleculei de glucoză.
Ecuația de mai sus caracterizează procesul în formă sumară, sunt prezentate numai produsele inițiale și finale de oxidare.
Totuși, acest proces este în mai multe etape și are loc cu participarea a numeroase enzime la formarea diferitelor produse intermediare. Produsul intermediar obligatoriu în procesul de oxidare biologică a glucozei este acidul piruvic.
Mai multe metode de divizare a glucozei sunt cunoscute acestui produs intermediar important. O astfel de cale este defalcarea glucozei, numită glicolitice. Este destul de universală și este comună multor microorganisme aerobe și anaerobe (Figura 20).
1. Prima etapă este activarea glucozei prin # 966; despre cu # 966; # 959; # 961; și - cu participarea enzimei ATP și fosfotransferazei (hexokinazei). La molecula de glucoză din molecula de adenozin trifosfat (ATP) se adaugă un reziduu terminal de fosfat cu o legătură (co) macroergică. Glucoza-6-fosfat formează și ATP este transformat în acid adenozin difosforic (ADP).
2. Glucoza-6-fosfat este transformată în fructoză-6-fosfat prin izomerizare cu participarea enzimei glucoză fosfatomerază.
3. Fructoza-6-fosfat este fosforilată apoi prin ATP cu participarea fosfotransferazei corespunzătoare (fosfofructokinază). Formele de 1,6-difosfat de fructoză și ATP sunt convertite în ADP. Fosforilarea secundară a moleculei de hexoză conduce la activarea ulterioară a acesteia.
4. Fructoza-1,6-difosfat este scindată cu participarea enzimei aldo-lase în două molecule de fosfotoză. Una dintre ele este fosfodioxiacetonă, cealaltă este fosfatul de aldehidă al glicerinei. Ambele substanțe se pot transforma cu ușurință unul în celălalt.
În continuare supus conversiei a două molecule de 3-fosfoglitseri nou-aldehidă, sub formă de fosfat de dihidroxiacetonă prin acțiunea enzimei triozofosfat transformată în 3-fosfogliceraldehid.
5. Următoarea etapă este oxidarea aldehidei 3-fosfoglicerol. Această reacție este catalizată de dehidrogenază, coenzima căreia este NAD (vezi pagina 53). Acidul fosforic este implicat în oxidare.
O moleculă de 3-fosfoglicerol aldehidă adaugă fosfat, iar hidrogenul este transferat în coenzima NAD, care este redusă la NAD-H2. Energia eliberată în timpul oxidării fosfoglicerol aldehidei este concentrată în legătura de înaltă energie (∞) a acidului 1,3-difosfogliceric rezultat.
6. Ulterior, grupa fosfat de acid 1,3-difosfogliceric având o legătură macroergică, cu participarea enzimei fosfoglicerat-nazale, este transferată la molecula de acid adenozin difosfat. Se formează acidul 3-fosfogliceric și ADP este transformat în ATP. Astfel, energia liberă de oxidare a grupului aldehidic este stocată în moleculă
7. Acidul S-fosfoglicerinic sub influența enzimei fosfogliceromutază este transformat în acid 2-fosfogliceric.
8. Sub acțiunea enzimei enolazice, acidul 2-fosfogliceric, pierderea apei, trece în forma enolică a acidului fosfopirovic. În acest caz, există o redistribuire a energiei intramoleculare, cea mai mare parte fiind concentrată sub forma unei legături fosfatice macroergice a acidului fosfoenolpiruvic.
În timpul respirației microorganismelor aerobe de acid pirovino-gradnaya suferă în continuare oxidarea completă a CO2 și H2O, care intră în ciclul de transformări complexe (ciclul Krebs) pentru a forma tri- și acizi dicarboxilici Oxidarea secvențial (clivat H2) și decarboxilat-schihsya (CO2 scindate ).
Din fig. 21 că oxidarea unei molecule de acid piruvic este însoțită de eliberarea a trei molecule de dioxid de carbon și cinci perechi de atomi de hidrogen.
Hidrogenul este scindată prin oxidare în acizii ciclului Krebs de coenzime (DNA și ANPH) se transmite dehidrogenaza corespunzătoare în așa-numitul „lanțul respirator“ constând dintr-un complex de enzime pentru acceptor final - oxigen molecular.
Din schema prezentată mai jos (p. 69), se poate observa că hidrogenul NAD-2H redus este transferat la coenzima (FAD) a enzimei de vin de in, care este redusă la FAD · 2H. Cu flacină dehidrogenază redusă, hidrogenul este transferat la citocromul sistemului citocromic, atomul de hidrogen fiind divizat într-un ion de hidrogen (H +) și un electron (e
), Citocromul dintr-o formă oxidată este transformat într-unul redus. Citocromul recuperat transferă electronii către următorul citocrom și așa mai departe.
Citocromii se recuperează alternativ și se oxidează, ceea ce este asociat cu o schimbare a valenței fierului conținut în grupul protetic. Ultimul citocrom transferă electroni către citocrom oxidază, restabilind coenzima. MENT. Reacția finală este oxidarea citocrom oxidazei reduse de către o moleculă de oxigen. Oxigenul prin transferul la acesta (din citocrom oxidază) de electroni este activat și dobândește capacitatea de a se combina cu ionii de hidrogen (H +), rezultând formarea de apă. Aceasta finalizează oxidarea completă a materiei organice în aerobi.
9. Acidul fosfoenolpiruvic este defosforilat. În acest caz, grupul fosfat bogat în energie, cu participarea enzimei piruvat kinazei, este transferat într-o moleculă ADP. Ca rezultat, se formează acid piruvic și ADP este transformat în ATP.
Din cele de mai sus, și Fig. 20 arată că clivaj glicolitic a glucozei piruvic acidului are loc fără participarea oxigenului (etapa anaerobă) și capetele de ieșire a două molecule de acid piruvic, două molecule de NAD · H2 și două molecule de ATP. Patru molecule ATP sunt sintetizate, dar cele două sunt cheltuite pe noua fosforilarea moleculelor de glucoză.
Fig. 21. Ciclul Krebs
Energia eliberată prin transferul de electroni în lanțul respirator este cheltuită pe son
teza ATP din ADP și fosfatul anorganic, adică se depozitează sub forma energiei legăturii fosfatice a ATP. Acest proces se numește fosforilare oxidativă.
Unele microorganisme heterotrofice aerobe au primit energie datorită oxidării incomplete a substanțelor organice; în timp ce în produsele medii neoxidate medii, în principal acizi organici, se acumulează.
Cu oxidarea incompletă a materialului energetic, se eliberează o cantitate corespunzător mai mică de energie. O parte din energia potențială a substanței oxidabile rămâne în produsele de oxidare parțială. De exemplu, unele ciuperci în anumite condiții, zahărul este oxidat pentru a forma apă și diferiți acizi organici - gluconic, citric, malic, oxalic, succinic, etc. bacterii producătoare de acid acetic oxida etanol la acid acetic și apă .:
Conversia ulterioară a acidului piruvic rezultat și a NAD · H2 purtătorului intermediar redus în anaerobe este diferită de cea a aerobilor. Acidul piruvic în procesele de fermentare este materia primă pentru o varietate de produse de fermentare (alcooli, acizi organici).
În unele anaerobi, servește direct ca acceptor final al hidrogenului din NAD · H2 și este redus la un produs de fermentație - acid lactic; NAD · H2 este oxidat în NAD.
La alți anaerobi din acidul piruvic se formează diferite produse intermediare, care apoi servesc drept acceptori de hidrogen din NAD-H2. Acesta din urmă este regenerat, iar compușii organici recuperați cu hidrogen, care sunt produsele finale de fermentație, sunt eliberați în mediu. În funcție de produsul principal acumulat în mediu, procesul de fermentare are un nume corespunzător.
Exemple de astfel de producție de energie sunt următoarele tipuri de fermentație.
Fermentația cu alcool este efectuată de mai multe drojdii în condiții anaerobe. Molecula de glucoză (material energetic) în acest proces este transformată în două molecule de alcool etilic și două molecule de dioxid de carbon cu eliberarea de energie:
Molecula de alcool conține energie de 1,37-10 6 J. După cum se poate observa din ecuație, numai o parte din energie este eliberată, multe dintre ele rămân în acid acetic.
Unele dintre aceste procese oxidative sunt utilizate în industrie, de exemplu, în producția de oțet, acizi citrici și gluconici. Condițiile, chimia și agenții patogeni ai acestor procese sunt descrise în Ch. 4.
Microorganismele anaerobe, care includ multe bacterii și unele drojdii, obțin energia necesară activității de viață în procesul de fermentație. Acest proces de producere a energiei are loc și prin reducerea oxidării conjugate, dar fără participarea oxigenului în aer.
Acceptorul final al hidrogenului, preluat din materia organică oxidată, sunt substanțe organice - produse intermediare ale descompunerii substratului utilizat.
Bacteriile anaerobe sunt împărțite în anaerobi sau necondiționate obligatorii ai, pentru care oxigenul nu este doar inutil, ci și dăunătoare, și opțional sau condiționate, anaerobi, care pot trăi ca și în aer, și fără ea.
Gradul de activitate anaerobă în anaerobe facultative este diferit. Unele dintre ele se dezvoltă mai bine în condiții anaerobe sau cu conținut neglijabil de oxigen în mediu (microaerofile), altele - cu acces aerian. Sunt cunoscute anaerobe facultative (de exemplu, unele drojdii) capabile să treacă de la un tip anaerobic la un tip de producție de energie aerobă, în funcție de condițiile de dezvoltare.
Materialul energetic în fermentație este adesea carbohidrați, cel mai frecvent utilizat fiind glucoza.
Transformarea glucozei în formarea acidului piruvic se realizează în același mod ca și în aerobii de-a lungul căii glicolitice (vezi pagina 66, figura 20).
Fermentația lactică este procesul de obținere a energiei prin bacterii de acid lactic, care constă în transformarea moleculei de zahăr în două molecule de acid lactic cu eliberarea de energie:
După cum se poate vedea din ecuații, printre produsele finale de fermentație există întotdeauna produse de oxidare incompletă - substanțe organice, care conțin o cantitate considerabilă de energie potențială.
Multe alte fermentări sunt cunoscute, unele dintre ele diferă în compoziția produselor finale, care depinde de complexul enzimatic al fermentatorului.
Multe procese de fermentare sunt utilizate în industrie; acestea pot provoca daune produselor alimentare. Mai multe detalii despre aceste procese sunt discutate în Ch. 4.
Fermentația uleioasă este cauzată de bacteriile uleioase anaerobe. Glucoza în acest proces de producere a energiei este transformată în acid butiric, hidrogen și dioxid de carbon:
În condiții anaerobe, unele microorganisme pot folosi acceptoare de hidrogen anorganic (electroni) în timpul oxidării substanțelor organice, care apoi sunt restaurate. Aceste microorganisme folosesc, prin urmare, ca oxidant, nu liber, ci oxigen legat de substanțe anorganice bogate în acest element.
Această capacitate este posedată, de exemplu, de bacterii denitrificatoare, care restabilește nitrații la azot liber. Această metodă de obținere a energiei se numește respirație nitratată.
Bacteriile desulfat sunt utilizate ca sulfați acceptori de electroni finali (hidrogen), restabiliți-i în hidrogen sulfurat, - respirație sulfatată.
Astfel, diferența dintre procesul aerobic și anaerob de obținere a energiei în heterotrofe este natura acceptorului final al hidrogenului (oxidant).
Procesele considerate (respirația, fermentația) trebuie considerate nu doar ca procese care asigură organismului energie. Multe produse intermediare de descompunere a carbohidraților servesc ca materie primă pentru sinteza celor mai importante componente ale celulei (proteine, acizi nucleici, lipide etc.).
Un furnizor important de produse intermediare pentru procesele biosintetice este ciclul Krebs. Mulți cetoacizi formați în acest ciclu de transformări ale acizilor di- și tri-carboxilici sunt transformați în diverși aminoacizi prin aminare și transaminare, din care proteinele sunt sintetizate în continuare.
Trimiteți-le prietenilor: