Directivitatea selectivității
Multe celule complexe răspund mai bine mișcării stimulului într-o direcție decât în direcția opusă. Diferența în reacție este adesea foarte ascuțită - cu o direcție de mișcare apare un răspuns energetic și, în direcția opusă, celula nu răspunde deloc (Figura 48). După cum sa dovedit, aproximativ 10-20% din celulele din straturile superioare ale cortexului striatal prezintă selectivitate direcțională vizibilă. Celulele rămase nu au această selectivitate - am examinat cu atenție răspunsurile celulelor cu ajutorul unui computer, încercând să detectăm chiar și o mică diferență în răspunsurile la mișcarea stimulului în direcții opuse. Astfel, există, aparent, două clase diferite de celule - una dintre ele arată clar selectivitatea direcțională, cealaltă nu este ciudat.
Fig. 48. Reacțiile acestei celule complexe la mișcarea banda orientată optim în direcții opuse sunt diferite. Durata fiecărei înregistrări este de aproximativ 2 secunde. (Pentru astfel de celule, nu este deosebit de important cât de repede se deplasează banda, de obicei celula nu răspunde numai la o mișcare foarte rapidă, atunci când banda apare încețoșată sau la o rată atât de lentă încât este, în general, dificil de observat.)
Dacă ascultați pulsul celulele au reacționat cu exprimat puternic selectivitatea directionale, s-ar părea că mișcarea liniei în aceeași direcție de stimulare ca și în cazul în care împinge brusc celula și provoacă-l să-și piardă puterea, și există ca și un eșec și motivația cu direcția opusă de mișcare devine ineficient (aduce aminte o situație când vânt ceasul, rotiți mecanismul de lichidare coroana spate și auzi o fisură caracteristică).
Nu știm cum sunt structurate rețelele de intrare ale acestor celule cu selectivitate direcțională. Este posibil ca intrarea unei astfel de celule sunt conectate celule simple, al căror răspuns la un stimul în direcții opuse sunt inegale, asimetrice. Câmpurile receptive ale unor astfel de celule simple sunt asimetrice, ca, de exemplu, câmpul prezentat în Fig. 42, B. Alte scheme posibile au fost propuse în 1965 de G. W. Barlow și Levick pentru a explica selectivitatea direcțională a anumitor celule din retina de iepure - celule, care, aparent, există o maimuță. Atunci când este aplicat celulele circuitului cortexului complicate, este necesar să se presupună prezența unui strat intermediar dispus între celule simple și complexe celule (ca în Fig. 49). Imaginați-vă că o celulă a stratului intermediar are o intrare excitator de la un celule simple și de intrare de inhibare - dintr-un alt domeniu receptiv celulă care este direct adiacent cu cel anterior, și mai mult decât atât, întotdeauna pe o parte. Să presupunem că calea inhibitoare implică o anumită întârziere, posibil datorită includerii unei alte celule intermediare. În acest caz, dacă se mișcă de stimulare într-o singură direcție, să zicem de la dreapta la stânga (ca în fig. 49, care ilustrează modelul Barlow și Lyovik), celula intermediară este excitat de un semnal de la una dintre intrările sale chiar în momentul când frânarea efect, venind de la O altă celulă a cărei câmp receptiv tocmai a traversat stimulul. Efectele excitatorii și inhibitorii se anulează reciproc, rezultând în celula dă o descărcare în impulsuri. Dacă stimulul se mișcă în direcția opusă, inhibarea este prea târziu pentru a împiedica descărcarea impulsului. Dacă o multitudine de astfel de celule intermediare converge la unele celule localizate în cele ce urmează, al treilea nivel, atunci celula va avea proprietățile celulelor complexe cu selectivitate direcționale.
Fig. 49. Acest sistem a fost propus de X. Barlow și W. Levik pentru o explicație a proprietății sensibilității direcționale. Sinapsele pe care celulele roșii se formează pe celulele verzi sunt incitante, iar sinapsele formate pe celule albe sunt inhibitoare. Presupunem că trei celule albe (în partea de jos) converg pe o celulă "principală".
Nu avem dovezi directe privind corectitudinea anumitor scheme ierarhice care explică răspunsurile celulare observate, adică scheme în care celulele la fiecare nivel următor sunt organizate pe baza elementelor din nivelul anterior. Cu toate acestea, avem motive întemeiate să credem că sistemul nervos este organizat pe o bază ierarhică. Unul dintre motivele cele mai grave pentru o astfel de concluzie este legat de morfologie - de exemplu, în pisici simple, celulele simple sunt concentrate în cel de-al patrulea strat al cortexului striatal, adică în stratul care primește intrări din celulele corpurilor geniculate externe, în timp ce celulele complexe sunt localizate în straturile cortexului mai mari și mai mici - cu una sau două tranziții sinaptice mai departe de intrare. Astfel, deși nu putem da o diagramă precisă a relațiilor la fiecare nivel, avem motive întemeiate să credem că există o astfel de schemă.
Principalul motiv pentru faptul că celulele complexe, vom vedea rezultatul unei anumite organizații de celule cu câmpuri receptive circulare din centru și periferie - este o nevoie clară de a face procesarea de informații în mod logic, în două etape. Aș dori să subliniez cuvântul logic, pentru că, în general, transformarea necesară, aparent, ar putea fi aplicat în mod fizic într-un singur pas - dacă vom rezuma în anumite ramificații ale intrare celule dendritele complexe din celulă cu câmpuri receptive circulare. În acest caz, fiecare ramificare îndeplini funcțiile unei celule simplu separat, trimiterea la corpul celular (și astfel la Axon) electrotonic prin semnale (prin procesul electric pasiv) ori de câte ori orice linie ajunge la o anumită zonă corespunde câmpului receptiv. În acest caz, o astfel de celulă în sine ar prezenta proprietățile unei celule complexe. Cu toate acestea, însăși existența unor celule simple ne face să credem că nu ar trebui să construim astfel de construcții imaginare complexe.
Articole similare
-
Tehnica de masaj a ochilor pentru masajul ochilor pentru a restabili vederea
-
Mierea pentru ochi și pentru tratamentul vizual al cataractei, glaucomului, conjunctivitei
Trimiteți-le prietenilor: