Fig. 5.2 Distribuția mărimii așternutului la șoareci. (Potrivit lui Falconer, 1960.)
Fig. 5.3. Efectele asupra distribuției normale a populației, oferite prin selecție disruptivă, direcționată și stabilizatoare.
doar un complex de caracteristici pentru el, și este posibil să complot distribuția frecvenței acestor caracteristici. De exemplu, într-o populație de șoareci, cantitatea de așternut poate varia de la 2 la 16 pui. Dacă observăm procentul fiecărei dimensiuni posibile a așternutului pe grafic (Figura 5.2), atunci obținem distribuția frecvenței. În cazul în care descendenții au fost aceiași și dacă indivizii oricărui fenotip aveau același număr de descendenți supraviețuitori, atunci forma curbei de distribuție a frecvenței ar rămâne neschimbată din generație în generație. În cazul în care schimbarea în distribuția frecvențelor persistă pentru mai mult de o generație, se poate spune că evoluția are loc. Modificările pot apărea dacă persoanele cu un fenotip lăsa mai puțini supraviețuitori decât descendenții cu un fenotip diferit. La șoareci cu o cantitate mică de așternut, numărul de descendenți supraviețuitori poate fi același ca și la șoareci cu pui mari. Primul poate avea mai multe litri decât cel din urmă, sau proporția de supraviețuitori poate fi mai mică la persoanele cu gunoaie mai mari decât la persoanele cu puieți mici. Cu toate acestea, schimbările în condițiile habitatului pot favoriza apariția unor așternuturi de o anumită dimensiune, astfel încât șoarecii să supraviețuiască și să se înmulțească din astfel de așternuturi. În acest caz, are loc evoluția dimensiunii puietului.
Selecția naturală poate acționa diferit asupra distribuției frecvenței fenotipurilor la o populație. Ca urmare a mutațiilor, a recombinărilor și a deversării genei, varietatea simptomelor crește de la o generație la alta. Această tendință rezistă de regulă selecției stabilizatoare, care funcționează relativ mai rigid la limitele distribuției frecvenței (Figura 5.3). Dacă presiunea de selecție acționează diferit de-a lungul unui anumit gradient fenotipic, selecția direcțională are loc. Aceasta poate conduce la o schimbare a valorii medii a distribuției frecvenței sau la o distribuție asimetrică fără a schimba valoarea medie. Uneori este posibilă o presiune negativă puternică de selecție în ceea ce privește caracteristicile tipice pentru o anumită populație; În acest caz, selecția a favorizat animalele cu caracteristici deviate (Figura 5.3). Această așa-numită selecție distructivă este rară și duce la o distribuție bimodală a frecvenței. În unele cazuri, poate duce la separarea unei specii în două diferite.
Numărul relativ de gene diferite poate varia aleatoriu de la generație la generație și fără acțiunea selecției naturale. Acest efect, cunoscut sub numele de drift aleator de gene (Wright, 1921), se manifestă cel mai puternic într-o populație mică. În Fig. 5.4 arată modul în care un anumit genotip poate fi eliminat doar din întâmplare într-o populație mică. Variabilitatea cauzată uneori de abateri aleatorii
Fig. 5.4. Imagistica schematică a deviației genei. În fiecare generație, un individ cu genotip de genotip sau alb colorat produce două din aceleași persoane. Jumătate dintre păsările tinere mor, iar populația rămâne constantă. Cu toate acestea, moartea păsărilor tinere este determinată de șanse pure și nu depinde de genotip. Frecvența fiecărui genotip fluctuează aleatoriu, în timp ce indivizii gri nu mor și albul nu devine fix în populație. (Conform lui Futuyma, 1979)
Fig. 5.5. Variabilitatea genotipică a populației umane în funcție de densitatea acesteia. Diagrama rezumă rezultatele studiului, în care provincia italiană Parma a fost împărțită în regiuni, iar în fiecare regiune variabilitatea genotipică a fost măsurată în diferite sate. (Conform lui Cavalli-Sforza, 1967)
conduce la o corelație neobișnuită a genotipurilor, în special în populațiile mici izolate (Figura 5.5). De exemplu, în unele sate alpine izolate, incidența albinismului este de 10 ori mai mare decât în mod normal. Se știe că în alte sate izolate se întâlnesc mai des orbirea colorată, unele tipuri de retard mintal sau surzi și mut.
Rata de schimbare a frecvenței genelor afectate de selecția naturală depinde de capacitatea relativă a diferitelor genotipuri. Gradul de fitness relativ al genotipului reflectă diferențele de fitness între acest genotip și alte persoane reprezentate în aceeași populație. Dacă adaptarea genotipului cu cea mai mare rată de creștere a frecvenței este luată ca fiind 1,00, atunci aptitudinea relativă a altui genotip cu rata de creștere a frecvenței, adică 85%, ar fi de 0,85. O diferență de 0,15 este numită coeficientul de selecție îndreptat împotriva celui mai grav genotip.
Factorii de selecție pot fi utilizați pentru a calcula rata de schimbare a fenotipului într-o populație. Un exemplu interesant poate fi luat din istoria domesticirii animalelor cu aproximativ 10.000 de ani în urmă. Înainte de apariția animalelor domestice, singura sursă de produse lactate pentru sugari a fost laptele matern, pe care l-au primit în primii ani de viață. În stomacul bebelușului, se produce o enzimă lactază, necesară pentru defalcarea laptelui de zahăr din lapte. În etapele ulterioare ale ontogenezei, la mulți oameni sinteza acestei enzime încetează și în multe populații umane moderne la adulți această enzimă lipsește complet.
Dacă o persoană care nu produce lactază, bea lapte, atunci începe cu greață, vărsături și dureri abdominale. Conservarea sintezei lactazelor în starea adultă este o trăsătură ereditară, despre care se crede că a apărut ca urmare a unei mutații benefice în populațiile pentru care laptele este o parte constantă a dietei. Aparent, această mutație a fost rară înainte de apariția animalelor domestice, când oamenii trăiau complet prin vânătoare și colectarea de plante. Astfel, la unele populații, frecvența genotipurilor care controlează tolerabilitatea lactozei a crescut aparent de la nivelul inițial foarte scăzut la cel modern, ca și în cazul locuitorilor din nordul Europei și în alte regiuni unde laptele este consumat în cantități mari.
Să presupunem că timpul mediu de generare pentru o persoană este de 30 de ani. În consecință, de la începutul domesticirii animalelor, au fost înlocuite aproximativ 300 de generații. În această perioadă, proporția adulților care dezvoltă lactază în rândul locuitorilor din nordul Europei a crescut de la aproape zero la 75%. Să presupunem că acest atribut este determinat de o genă, atunci frecvența sa ar trebui să fi crescut de la 0,001% la 50%, necesară
Fig. 5.6. Selecție pentru capacitatea de a sparge lactoza la adulți. Presupunând că o schimbare de aproximativ 300 de generații de atunci, oamenii au început să domesticească bovine și a devenit capacitatea profitabilă de a digera lapte, această frecvență gena (50%) poate fi atribuită valorilor unui anumit coeficient de selecție (e), care funcționează la frecvența inițială estimată a genei. (Potrivit lui Bodmer, Cavalli-Sforza, 1976.)
Fig. 5.7. Numarul de gene dominante rare favorabile creste mai repede decat cel al celor recesive, dar fixarea lor in populatie este mai lenta, pentru ca mai multe gene recesive recente sunt intotdeauna protejate in starea heterozygoasa.
pentru a obține o frecvență de genotip dată de 75%. Se poate calcula că pentru a obține aceste modificări este necesar un factor de selecție de 0,04. Dacă frecvența inițială a genei care controlează sinteza lactazei a fost de 1,0%, atunci coeficientul ar fi 0,015 (Figura 5.6). Aceasta înseamnă că sunt posibile modificări evolutive relativ rapide, chiar dacă diferența de fitness între cele două alele este mai mică de 5%.
Se poate calcula (Futuyma, 1979, pp. 314-316) că rata de creștere a frecvenței alelelor cu semne favorabile este proporțională cu coeficientul de selecție și frecvența în alele favorabile și dăunătoare din populație. Prin urmare, rata schimbărilor genetice este ridicată numai atunci când ambele gene se găsesc adesea în populație. Frecvența apariției mutațiilor noi crește mai lent. În plus, înlocuirea completă a unei alele cu alta necesită o perioadă foarte lungă de timp, deoarece acest proces este încetinit la început, când o alelă favorabilă este rară și la sfârșit, când alela nefavorabilă devine rară. Dăunătorile alele recesive sunt rareori complet eliminate prin selecție naturală, deoarece ele apar în fenotip numai în starea homozigotă. Prin urmare, în populațiile naturale, există multe gene dăunătoare recesive care se manifestă rar și formează un fel de depozit genetic.
Rata de evoluție a unei gene particulare depinde de manifestările sale fenotipice de frecvența în populație și a raportului de selecție. De exemplu, frecvența genei dominante favorabile rare crește mult mai puternic decât frecvența genei recesive favorabile rare (fig. 5.7). Cu toate acestea, gena dominantă fixat definitiv în populația (substituirea alela alternativă) mai lent decât recesive, deoarece puținele alele recesive rămase există sub formă heterozigotă și astfel protejate de acțiunea de selecție naturală.
Nu există o specie de animal care există separat în absența altor forme de viață, iar procesul de adaptare a unei specii poate schimba condițiile existenței altor specii. Aceasta provoacă o adaptare compensatorie la speciile afectate de acest efect. Deci, dacă orice specie de păsări se adaptează la defi-
principalul tip de hrană prin extinderea dietei și includerea unor noi specii de insecte, se introduce un nou factor de selecție în condițiile de viață ale populației acestor insecte. Deoarece astfel de relații pot fi urmărite în fiecare ecosistem, trebuie să evaluăm întotdeauna comportamentul animalului, dat fiind complexul de relații ecologice.
Articole similare
Trimiteți-le prietenilor: