Până acum am luat în considerare doar acele reacții în care electronii sunt despărțiți de moleculele substratului și transferați la acceptorii primari, nucleotidul piridinei sau flavinul. Cu toate acestea, principalele reacții care conduc la acumularea de energie într-o formă accesibilă din punct de vedere biologic sunt reacțiile asociate transferului de electroni prin "cascada electronică" - un proces care furnizează energie pentru reacțiile de fosforilare oxidativă. Electronii care intră în sistemul de transfer de electroni din NAD · H au o energie relativ mare. Trecând de-a lungul lanțului de enzime, ei pierd o parte semnificativă din această energie, iar energia pe care o dau este parțial reținută sub formă de ATP.
Enzimele implicate în sistemul de transport al electronilor sunt localizate în membranele mitocondriale; deoarece acestea sunt în contact direct între ele, este foarte probabil ca electronii să se deplaseze în faza solidă și nu în faza lichidă, adică nu între enzimele din soluție.
Enzimelor ciclului Krebs în membranele mitocondriilor conțin numai o enzimă - succinat. Enzime de conversie același acid piruvic în acetil coenzima A și α-cetoglutaric - în suktsinilkoferment A, aparent situate în interiorul mitocondriilor în granule sesizabile sub microscop electronic.
Componentele sistemului de transfer de electroni sunt enumerate în ordinea cresterii potențialelor lor redox, care formează o serie de -0,32 V pentru nucleotidele de piridină până la + 0,81 V pentru oxigen. Cu toate acestea, nu se știe dacă fiecare electron pe calea sa de la nucleotida piridinei la oxigen trebuie să treacă prin toți acceptorii intermediari sau poate sări peste unii dintre aceștia. Este probabil ca electronul să treacă prin cel puțin trei acceptori, deoarece pentru fiecare pereche de electroni care au trecut de la nucleotida piridinei la oxigen, se formează trei legături de fosfat macroergic.
De asemenea, este necunoscut dacă enzimele de transport de electroni sunt localizate în membranele mitocondriilor într-o anumită ordine corespunzătoare secvenței transferului de electroni de la o enzimă la alta (de exemplu. E. În ordinea corespunzătoare a schimba potențialul lor redox), sau enzime sunt pur și simplu suficient de aproape pentru fiecare prieten și electroni pot trece de la o enzimă la alta, având un potențial adecvat de reducere a oxidării.
Intensitatea fosforilării oxidative este măsurată prin rata la care fosfatul anorganic este transformat în ATP prin oxidarea NADH sau a unei alte substanțe. Prin omogenizarea celulelor și împărțirea structurilor subcelulare prin centrifugare, pot fi izolate mitocondriile. Dacă acest lucru se face cu precauție, atunci mitocondriile izolate din celulă sunt încă capabile să efectueze fosforilarea oxidativă. Mai mult, este posibil să distrugem mitocondriile prin ultrasunete și să obținem particule supuse prezervării, care păstrează capacitatea de fosforilare oxidativă.
În astfel de sisteme purificate, oxidarea absorbției de NADH și a oxigenului are loc numai în prezența ADP, care servește ca acceptor de grupări fosfat, care formează legături macroergice datorită energiei eliberate prin transferul de electroni. Transferul electronilor este strâns legat de reacția de fosforilare și este posibil numai dacă are loc această reacție. Acest lucru permite, într-un anumit sens, evitarea muncii în gol: dacă formarea legăturilor de fosfat macroergic este imposibilă, atunci nu se produce niciun transfer de electroni.
Se știe că oxidarea este strâns legată de fosforilarea într-o celulă intactă. Cu toate acestea, unele substanțe, în special tiroxina hormonului poate „izola“ cele două procese (fosforilare și oxidare), și apoi energia electronilor de flux se acumulează sub formă de legături de fosfat cu energie ridicată și este eliberat sub formă de căldură. Detalii privind mecanismul prin care fosfatul anorganic este convertit în sistemul de transport de electroni în fosfat bogată în energie intens studiată, dar nu a fost încă pe deplin elucidat.
cale de electroni de piridină la oxigen diferențială corespunzătoare potențial 1,13 V (0,32 până la 0.81 în), cu o eficiență de 100% din procesul ar da 52.000 cal pentru fiecare pereche de electroni. Acest lucru poate fi calculat prin formula AG = - nFδE, unde AG - variația energiei libere, n - numărul de electroni (2), F - numărul lui Faraday (23040 cal) și E - diferența dintre potentialele redox ale reactanților (1,13 în ). Totuși, în condiții experimentale, majoritatea celulelor formează cel mult trei legături de fosfat macroergic per pereche de electroni transferați de la nucleotida piridinei la oxigen. Fiecare legătură fosfat macroergic este echivalentă cu aproximativ 7000 cal; Astfel, trei legături fosfat macroergice sunt echivalente cu 21.000 cal. Pe baza acestui fapt, este posibil să se determine eficiența sistemului de transfer de electroni; eficiența acestuia este de aproximativ 40%.
Conjugarea strânsă a proceselor de fosforilare și oxidare în sistemul de transfer de electroni stă la baza mecanismului care reglează rata producției de energie, în funcție de rata de utilizare a acestuia. În celula musculară în stare de repaus, fosforilarea oxidativă continuă până când tot ADP este transformat în ATP și apoi încetează din cauza epuizării stocului de acceptori ai legăturilor fosfat macroergic. Oxidarea (adică transferul de electroni și utilizarea oxigenului) este strâns legată de fosforilare și, prin urmare, și încetează.
Cu contracția musculară, energia necesară este asigurată prin scindarea de la ATP a grupului fosfat finit macroergic:
ATP -> ADP + Fn + Energie.
Deoarece ADP format poate servi drept acceptor al legăturilor macroergice, începe o reacție de fosforilare și apare un flux de electroni îndreptat spre oxigen. Ambele procese continuă până când toate ADP sunt convertite în ATP. Sistemele care servesc ca sursă de energie electrică au mecanisme de reglementare similare care se potrivesc cu viteza generării de energie electrică cu viteza consumului acesteia.
Calculele interesante ale schimbărilor energetice generale asociate proceselor de metabolizare în corpul uman au fost efectuate de E. Ball. În procesul de conversie a oxigenului în apă, împreună cu atomii de hidrogen și electronii, ia parte. Fluxul lor total în corpul uman poate fi determinat aproximativ și exprimat în amperi. Pornind de la consumul de corp de oxigen adult uman în stare Quiescent (264 cm3 / min), precum și faptul că fiecare atom de oxigen pentru a forma o moleculă de apă necesită doi atomi de hidrogen și doi electroni Ball estimat că fiecare minut în toate celulele corpului molecule cu absorbția nutrienților prin dehidrogenaza și citocromul la oxigen devine 2,86 x 10 22 CONTROL, adică, amperajul total de 76 A. Această valoare este destul de impresionant ..; la urma urmei, printr-un bec obișnuit de 100 W, un curent curge doar cu aproximativ 1 A.
Trecerea electronilor de la substrat la oxigen corespunde unei diferențe de potențial de 1,13 V (-0,32 până la + 0,81 V); Voltele, înmulțite cu amperi, dau puteri, deci 1,13 · 76 = 85,9 W.
Cheltuielile totale de energie pot fi, de asemenea, determinate din numărul de calorii utilizate pentru 1 minut (aproximativ 1,27 cal în repaus). Folosind factori de conversie adecvați, se poate demonstra că această valoare este echivalentă cu aproximativ 88 W, care este în acord satisfăcător cu valoarea calculată mai devreme.
Astfel, puterea consumată de corpul uman este aproximativ egală cu puterea consumată de un bec cu o sută de wați; Cu toate acestea, în acest caz, curenții mai mari sunt utilizați în corp la tensiuni mult mai mici.
Conversia glucozei la dioxid de carbon și apă în calorimetrului oferă aproximativ 4 cal per 1 g de energie care descrie etapele succesive ale metabolismului glucozei in celule, am observat că energia eliberată este stocată în legăturile fosfat cu energie ridicată, adică. E. Într-o formă în care poate Este ușor de utilizat pentru diferite tipuri de muncă. Acum putem dezmembra reacția totală
pe mai multe etape și pentru a vedea unde este alocată energia utilă.
Etape individuale de scindare a glucozei
Ф -> 2ПК + 2НД · Н + 4
2. 2PK -> 2CO2 + 2Acetil-CoA + 2NAD • H
Articole similare
Trimiteți-le prietenilor: