În procesul de dezvoltare individuală, corpul își schimbă în mod natural caracteristicile. Modificări deosebit de intense apar în perioada embrionară a ontogenezei, când structurile organismului multicelulular sunt formate din zigot. În acest caz, întreaga varietate de celule care efectuează diferite funcții în organism, provine dintr-o celulă prin diviziune mitotică. Întrucât, ca rezultat al mitozei, celulele fiice primesc informațiile complete ereditare conținute în cariotip, toate celulele corpului sunt echivalente genotipic. Unele diferențe se datorează totuși genelor citoplasmatice, de exemplu genelor mitocondriale, care nu sunt distribuite uniform în diviziune.
Ce determină diferențele morfologice, fiziologice și biochimice care apar între celule în cursul dezvoltării? În procesul de ovogenezei în citoplasmă gramada de ou nu numai substanțe care asigură dezvoltarea embrionului energetic bogat, dar mARN pentru sinteza proteinelor necesare în primele etape ale dezvoltării embrionare. Distribuția acestor substanțe în citoplasma oului este inegală. Pătrunderea spermei în ou cauzează redistribuirea componentelor individuale în volumul de celule și, prin urmare, chiar și atunci când primele diviziuni ale citoplasmei zigotului apare cu compoziție diferită de materiale de la celule fiice.
Interacțiunea dintre componentele citoplasmei și nucleului duce la derepresia anumitor gene. Produsele lor determină o adâncire suplimentară a diferențelor dintre diferitele părți ale embrionului, adică diferențiere. Diferențele care rezultă creează noi interacțiuni între grupurile celulare învecinate care cauzează derepresia unor gene noi, ca urmare a modificării spectrului genelor active și, în consecință, a programului genetic pentru segmentul ulterior al procesului de dezvoltare. Astfel, în cursul dezvoltării individuale, genomul zygote reprimat inițial suferă o derepresie treptată, cu diferite grupuri de gene fiind dereprimate în diferite părți ale embrionului. Un set de gene care funcționează în mod activ determină identitatea spectrului de proteine care sunt sintetizate de celule care îndeplinesc diferite funcții.
După cum sa menționat mai sus, în procesul de ontogeneză, celulele organismului suferă o schimbare în genele care funcționează activ. Genele transcrise în perioada embrionară, la momentul nașterii sau imediat după aceasta, sunt reprimate, în timp ce genele care determină funcțiile specifice ale celulelor din corpul adult sunt activate. Adesea, substanțele produse de un anumit tip de celule în perioade diferite de ontogeneză diferă într-o oarecare măsură în proprietățile lor. Schimbarea proprietăților este dictată de o schimbare a condițiilor de existență a organismului, de exemplu în perioadele embrionare și postembrionare de dezvoltare. Aceste diferențe se explică prin modificarea funcționării informațiilor genetice apropiate, dar nu identice, conținute în ele. Astfel de gene într-o serie de cazuri formează grupuri care au fost numite familii multigenice. Un exemplu este genele hemoglobinei.
O familie multigenică este un grup de gene foarte apropiate în secvențele de nucleotide, cu funcții fenotipice similare. Numărul de gene în diferite familii în reprezentanții diferitelor specii variază de la câteva până la câteva sute. De exemplu, numărul de gene histone din speciile diferite din familii individuale variază de la 10 la 1200, genele tARN variază de la 6 la 400, genele 5SRHK variază de la 200 la 24000, genele # 945-globinei - de la 1 la 5, (# 946-globinei - de la 2 la 7. Dintre proteinele codificate de familii multigenici, altele decât cele de mai sus includ actină și tubulină, care joacă un rol important în motilitatea celulară, colageni țesutului conjunctiv , unele proteine de membrane celulare și ser.
Familiile multigenice pot fi organizate diferit în genom (Figura 6.4). Astfel, membrii unei familii de gene ARN identice la om sunt sub formă de repetiții în tandem în care genele structurale sunt separate de non-codificare - distanțare - porțiuni. Cu toate acestea, genele familiei nu sunt întotdeauna identice. De exemplu, în familii de gene de globină, genele apropiate, dar nu identice, sunt legate în tandem. In cazul genelor histone la unele specii repetate pachete întregi tandem (clustere) gene neidentici, determinând sinteza diferitelor tipuri de histone care pot fi descrise prin formula H2A - NC -N2V - H4 - H1 -. Este de asemenea posibil familie de gene de distribuție difuză pe mai multe cromozomi demonstrat pentru genele actină și tubulină.
Fig. 6.4. Tipuri de organizare a familiilor multi-genice:
I - gene identice legate de tandem (genele rRNA); II - genele apropiate, dar nu identice, legate de tandem (genele globin); III - grupuri de gene ne-identice legate în tandem (genele histone); IV - genele apropiate împrăștiate prin mai multe cromozomi (genele actinei sau tubulinei)
Variantele descrise în organizarea familiilor multigenice creează condițiile necesare pentru reglarea eficientă a expresiei genelor corespunzătoare. Astfel, dacă este necesar produsul unei anumite gene doar un scurt interval de timp în ontogeniei, dar în cantități semnificative, familia multigenică format de numărul mare de copii identice ale genei, conectate în mod obișnuit în tandem. Un exemplu sunt genele rRNA, care sunt reprezentate de 450 de exemplare în genomul celulelor somatice ale broaștei adulte adulte. Cu toate acestea oogenesis pentru formarea rapidă a numărului necesar de ribozomilor sunt în Xenopus de ou conține aproximativ 10 12 gene ARNr amplificate numărul de copii crește de 4.000 de ori. In alte familii multigenici, constând de obicei din gene neidentici in timpul ontogeniei trecerea de la o genă la alta. Proteinele controlate de anumite gene din această familie corespund cel mai bine fie condițiilor în diferite stadii de ontogeneză, fie celulelor de diferite tipuri.
Fig. 6.5. Alocarea genei # 945; - și - globuri umane
Genele genei sunt reprezentate sub formă de dreptunghiuri; Benzile verticale din interior corespund exonilor, restul sunt introni
Cele mai studiate în acest sens sunt familiile multigenice # 945; - și # 946; -globin (Figura 6.5). La om, ele sunt reprezentate de un grup de 7 Genele genei localizate în cromozomul 11 și un grup de 5 celule # 945; -globine localizate în cromozomul 16. Embrionii umani funcționează activ # 950; (zeta) -globina din # 945; - familii și # 949; (epsilon) -globina din Familii care asigură formarea embrionilor # 950; # 949; 2-hemoglobină.
În etapele ulterioare ale ontogeniei în făt, aceste gene sunt reprimate, dar alte gene ale familiilor care determină sinteza fetală # 945; 2 # 947; 2-hemoglobină. După naștere, încep să fie exprimate # 948; (delta) - # 946; și (beta) -globină, care asigură formarea predominantului # 945; 2 2 - și minor # 945; 2 2 - tipuri de hemoglobină a persoanei adulte. În ambele clustere există, de asemenea, pseudogene neexpresive # 968; # 945; # 968; # 958; # 968; # 946; # 968; # 946;
Schimbarea genetică în familii multigenice apare nu numai în funcție de stadiul dezvoltării individuale, ci și de tipul și locația celulelor din organism. Astfel, hemoglobina embrionară C, rb2 este formată prin faptul că are nuclei cu megaloblaste în peretele sacului de gălbenuș. La a șasea săptămână de dezvoltare, există o schimbare în genele exprese și o tranziție la sinteza hemoglobinei de către eritrocitele fără nuclee ale ficatului și splinei fătului. Ulterior, locul principal de formare a hemoglobinei devine măduva osoasă, unde imediat după naștere începe sinteza hemoglobinei adulte # 945; 2 # 946; 2 și # 945; 2 # 948; 2. Schimbarea tipurilor de hemoglobină sintetizate în embrion, făt și după naștere este asociată cu condiții specifice de existență ale organismului în diferite stadii de ontogeneză. Astfel, la om, hemoglobina fetală are o afinitate mai mare pentru oxigen decât hemoglobina adultă, ceea ce facilitează transferul de oxigen prin placentă.
Astfel, schimbări în caracteristicile fenotipului organismului la diferite etape ale ontogenezei este rezultatul reglarea expresiei genelor, care este destinată, în unele cazuri, capacitatea de producție a anumitor proteine, iar în celălalt - trecerea de la sinteza unei proteine la sinteza proteinelor asupra schimbarea condițiilor respective.
Articole similare
Trimiteți-le prietenilor: