Lebedev a, fotosinteza, ziarul Biologie nr. 3

Cele două etape ale fotosintezei pe care le-am luat în considerare în secțiunile anterioare, fizice și fotochimice, sunt combinate în așa-numita fază ușoară a fotosintezei. Acum vorbim despre a doua fază a fotosintezei, numită adesea faza întunecată.

Faza întunecată nu este un nume foarte bun. Dacă spunem că faza de lumină este numit astfel pentru a sublinia dependența tuturor reacțiilor care apar în ea de lumină, apoi numit „faza de întuneric“ înseamnă că toate reacțiile care au loc în ea, lumina nu depinde și sunt în întuneric.

Dar acest lucru nu este în întregime corect. Multe reacții ale fazei întunecate a fotosintezei depind de lumină, deoarece enzimele care catalizează aceste reacții sunt induse de lumină. Prin urmare, această fază de fotosinteză este mai bine numită transformarea carbonului sau ciclul de fixare a carbonului, prin procesul de bază care apare în el.

(Aici este necesar să se explice că fixarea nu este pur carbon și că carbonul în dioxidul de carbon CO2.)

Rețineți că separarea procesului de fotosinteză în două faze apare nu numai în raport cu lumina, ci și în locul cursului reacțiilor. Reacțiile de fază lată apar în granulele și timolacoidele stromale, iar reacțiile de fixare a carbonului apar în matricea (stroma) a cloroplastelor.

Merită atras atenția studenților asupra faptului că în literatură există un alt nume pentru thylakoids - lamellae gran. Interrelația termenilor poate fi explicată prin citirea unui fragment din "Fiziologia plantelor" de N.I. Yakushkina: "Spațiul interior al cloroplastelor este umplut cu conținut incolor - stroma - și este permeabil cu membrane (lamele). Lamelele, conectate unele cu altele, formează bule, cum ar fi tilacoidele. În cloroplaste, tilacoidele sunt de două tipuri. Tylakoidele scurte sunt stivuite și stivuite una deasupra celeilalte, asemănătoare cu o grămadă de monede. Aceste grămezi sunt numite granule, iar componentele lamelelor lor sunt lamele. Între granulele paralele unul cu celălalt sunt tilacoide lungi. Componentele lamelelor lor sunt numite lamella stroma. "

Având în vedere schema Z, am constatat că produsele finale de fosforilare ciclică și non-ciclică - ATP și NADPH. H - sunt utilizate în reacțiile întunecate ale fotosintezei. Cum se utilizează?

Dacă se află în faza de lumină, ATP și NADPH. H sunt produse finale, apoi în timpul fixării carbonului sunt utilizate în prima etapă a întregului ciclu de fixare a carbonului. Întregul ciclu de fixare a carbonului poate fi reprezentat sub forma următoarelor etape.

Prima etapă - fixarea directă a dioxidului de carbon - carboxilarea.

A doua etapă este formarea aldehidei 3-fosfoglicerice (PHA).

A treia etapă este formarea de produse fotosintetice.

A patra etapă este restaurarea reactivilor originali.

Etapele listate sunt alocate în mod condiționat - împreună formează un ciclu de fixare a carbonului sau ciclul Calvin.

Spre deosebire de reacțiile la lumină, care au continuat în secvență strictă, reacțiile de fixare a carbonului se pot desfășura în paralel, cu excepția primelor două fixări ale dioxidului de carbon și formării PHA. Să luăm în considerare fiecare etapă a ciclului.

Această etapă este esențială, deoarece CO2 este implicat în aceasta. Molecula de dioxid de carbon este cuplat cu o moleculă de cinci-carbon ribulozo zahăr difosfat (RDF) pentru a forma un compus cu șase carbon instabil, care apoi se imparte in doua molecule de 3-phosphoglyceric acidului (1).

Reacția de carboxilare este foarte interesantă prin faptul că, în funcție de condiții, se poate proceda la formarea de diferite produse finale. De exemplu, în prezența produsului de reacție CO2 va doar FHA, și nu atașați dioxidul de carbon în prezența O2 și RDF pe HAF și se descompune fosfoglikolevuyu acid, care este utilizat în procesele de photorespiration. Photorespirația este un proces care are loc numai în lumină și este însoțit de absorbția O2 și eliberarea de CO2. O astfel de schimbare în cursul reacției se explică prin faptul că enzima care participă la aceasta are o activitate dublă catalitică - în ceea ce privește dioxidul de carbon și oxigenul.

Această enzimă se numește oxilază de ribuloză-1,5-bisfosfat carboxilază (RuBP carboxilază). Această enzimă reprezintă aproximativ 50% din toate proteinele solubile din frunze și, prin urmare, poate fi considerată cea mai abundentă proteină în natură. Enzima constă din două subunități, mari și mici. Este interesant faptul că proteinele subunităților mari sunt codificate de ADN-ul cloroplast, iar proteinele subunităților mici sunt ADN-ul nuclear. Subunitățile mari au activitate catalitică în absența celor mici, care, aparent, joacă un rol de reglementare. Acest fapt poate servi drept confirmare a faptului că cloroplastele provin de la strămoși procariotici.

Astfel, în primele etape de fixare a carbonului, există concurență între cele două procese - fixarea carbonului și fotorespirația. Pentru a transfera echilibrul către fixarea carbonului, sunt necesare ioni de Mg2 + (2).

Formată în prima etapă a FGC este transformată în FGA în două etape (3 și 4). Mai întâi, se utilizează ATP, sintetizat în faza ușoară a fotosintezei. Apoi se folosește NADPF. H, care este de asemenea un produs al fazei ușoare a fotosintezei.

Molecula PHA este substanța-cheie pentru a treia etapă.

De obicei, produsul fotosintezei se numește zahăr. De fapt, alte substanțe pot fi considerate produse de fotosinteză, așa cum am menționat la examinarea schemei Z.

Molecula PHA este folosită de planta în ciclul Calvin în mai multe direcții.

În primul rând, PHA este baza pentru sinteza zahărului.

În al doilea rând, PHA poate fi utilizat pentru sinteza aminoacizilor.
Printre produsele de fotosinteză, există aminoacizi cum ar fi alanina, serina, acidul glutamic, glicina. Sinteza aminoacizilor are loc intensiv cu o deficiență a NADPH. H, ca urmare a faptului că FGA nu este format din PHA, ci acidul piruvic, care este compusul de pornire pentru sinteza aminoacizilor și una dintre substanțele-cheie ale ciclului Krebs.

În al treilea rând, PHA dă naștere unui ciclu de transformări ale unor produse intermediare în RDF, care servește drept acceptor al dioxidului de carbon.

Împreună cu carbohidrații și aminoacizii, lipidele și alte produse se pot forma din produsele intermediare ale ciclului Calvin.

În toate ecuațiile fotosintezei, formula de zahăr cu șase atomi de carbon este scrisă pe partea dreaptă. De regulă, se numește glucoză. Dar, de fapt, primul zahăr liber este zaharoza dizaharidă, din care se formează două monozaharide, glucoză și fructoză.

Pentru ca planta să accepte o nouă moleculă de dioxid de carbon, este necesar să aibă RDF, principalul acceptor de dioxid de carbon. RDF este format din PHA ca urmare a unui lanț de reacții în timpul căruia se formează zaharuri cu cinci și șapte atomi de carbon. Trebuie remarcat faptul că cea mai mare parte a FGA merge exact la recuperarea cantității necesare de RDF: din cele 12 molecule FHA formate, numai două ajung la formarea de produse fotosintetice, adică zaharoză.

Rezumând luarea în considerare a fazelor fotosintezei, putem elabora o schemă generalizată de fotosinteză (figura 1).

Fig. 1. Schema generalizată de fotosinteză

Luând în considerare reacția fazelor ușoare și întunecate ale fotosintezei, putem da următoarea ecuație sumară a fotosintezei.

În prezent, există trei mecanisme diferite de reacții întunecate de fotosinteză în plantele superioare. Dar, aparent, este mai corect să vorbim despre un proces principal și două opțiuni.

Principalul mecanism este fixarea carbonului în ciclul Calvin. Recent, acest ciclu a început să se numească C3-way, sau de tip C3, fotosinteza, iar plantele care efectuează numai reacțiile acestui ciclu se numesc plante C3. Astfel de plante cresc de obicei în zone cu climat temperat; Temperatura optimă a zilei pentru fixarea dioxidului de carbon în aceste plante este de la +15 la +25 ° C.

Prima opțiune este calea C4 (sau fotosinteza de tip C4), numită și ciclul Hatch-Slack. Plantele care efectuează acest tip de fotosinteză sunt comune în zonele tropicale și subtropicale.

A doua opțiune este un proces cunoscut sub numele de metabolismul acizilor organici de tipul Tolstoyan (MOK- sau CAM-fotosinteza). Plantele cu acest tip de fotosinteză se găsesc adesea în zonele deșertice aride.

Plantele C3 transformă CO2 în carbohidrați numai în reacțiile ciclului Calvin. Plantele C4 și plantele MKT efectuează de asemenea ciclul Calvin, dar în ele absorbția CO2 și transformarea sa în carbohidrați include și alte reacții. Plantele C4 și MOCT diferă una de cealaltă în ceea ce privește natura acestor reacții suplimentare, ora din ziua când acestea apar și în care celulele sunt substanțele care participă la aceste reacții.

La -rasteny C3 fotosinteză are loc numai în celulele mezofil de frunze, iar la C4 -rasteny - în celulele mezofil și mănunchi de celule de manta.

În termenii cei mai generali, calea de carbon în reacțiile tipului de fotosinteză C4 este prezentată în Fig. 2.

Fig. 2. Reprezentarea schematică a căii de carbon pentru fotosinteza C4. Compușii C3 conțin în moleculă trei atomi de carbon, compușii C4 - patru

Ciclul Calvin pentru acest tip de plante se efectuează în celulele mănunchiului vascular și se desfășoară în același mod ca și în cazul plantelor C3.

Fixarea dioxidului de carbon în instalațiile C3 și C4 este semnificativ diferită. În cazul în care molecula de dioxid de carbon C3 -rasteny a fost atașat la molecula RDF cinci atomi de carbon, apoi la C4 -rasteny acceptor de dioxid de carbon este o molecula de trei carbon, mai frecvent - este acidul fosfoenolpiruvic (PEP). Când se combină cu dioxid de carbon, PEP este transformat în acid oxaloacetic (SCCH), care intră în cloroplastia celulelor mezofil. În cloroplastele hidroxidului de metal alcalin în prezența NADP. H este transformat în acid malic (YAK), care intră în celulele mucoasei mănunchiului vascular. Celulele bundle tecii UC trimite o molecula de dioxid de carbon la ciclul Calvin, transformându-se în acid piruvic (ESV). PVK, la rândul său, revine la cloroplastele mezofilei, se transformă în PEP și începe un nou ciclu (Figura 3).

celulară a mănunchiului vascular

Fig. 3. Fotosinteza tipului de tip C4 (prin exemplul de porumb)

Creșterea numărului de reacții pentru fixarea dioxidului de carbon în instalațiile C4 la prima vedere poate părea inutilă și lipsită de sens. Dar aceasta este doar la prima vedere. Plantele cu fotosinteza de tip C4 trebuie să concentreze dioxidul de carbon în celulele electrodului, în comparație cu plantele C3 în celulele lor de dioxid de carbon este mult mai puțin. Acest lucru se datorează faptului că plantele C4 trăiesc într-o climă mai caldă și mai uscată decât plantele C3, astfel încât să reducă pierderile de apă pe care trebuie să le reducă transpirația. Datorită acestui fapt, se creează dificultăți în absorbția dioxidului de carbon, ceea ce duce la necesitatea concentrării acestuia. În prezent, se consideră că fotosinteza de tip C4 este o adaptare evolutivă la condiții climatice mai calde și uscate.

Plantele cu acest tip de fotosinteză sunt în mare parte suculente.

Următoarele caracteristici sunt caracteristice pentru centralele MOCT.

1. Stomatele lor sunt de obicei deschise noaptea (adică în întuneric) și închise în timpul zilei.

2. Fixarea dioxidului de carbon are loc noaptea. În acest caz, se formează o cantitate semnificativă de acid malic.

3. Acidul de mere este depozitat în vacuole mari, care sunt tipice pentru celulele de plante MOCT.

4. În timpul zilei, acidul malic dă dioxidul de carbon ciclului Calvin, unde se transformă în zaharoză sau într-un carbohidrat de glucagon de stocare.

5. În timpul perioadei întunecate a zilei, o parte a glucanului depozitat se descompune pentru a forma molecule acceptoare pentru fixarea întunecată a dioxidului de carbon (Figura 4).

Fig. 4. Diagrama fotosintezei MOKT

În concluzie, trebuie să adăugăm că fotosinteza de tip MOCT este considerată cea mai recentă adaptare a plantelor în procesul de evoluție.

Trimiteți-le prietenilor: