L-Formele de bacterii (albastru L-faza de bacterii) - bacterii. a pierdut complet sau parțial peretele celular sau precursorii biosintezei sale, crescând sub forma unor colonii mici caracteristice. Descoperit inițial în 1935 de E. Klieneberger în cultura Streptobacillus moniliformis, izolată de K. Levaditi et al. în 1932 din fluidul articular al pacientului cu eritem comun epidemic. moniliformis Streptobacillus - gram, Haemophilus bagheta cu tumefieri margele la capete, bine crestere cu sange (10-20%), agar și laminate ser.
In studiul infectiei experimentale la sobolani Klineberger identificat mai multe tulpini care conțin, în plus față de formele tipice de bacterii, microorganisme polimorfice foarte asemănătoare în formă și coloniale organisme morfologie plevropnevmoniepodobnymi - pleuropneumoniae ca organism (P PL D). Aceste microorganisme au fost numite în onoarea Institutului. Lister - forma L.
De mai mulți ani, Kleeneberger a considerat L-forme ca reprezentanți ai PPLO-symbionților bacteriei Streptobacillus moniliformis. Dovada existenței simbiotice a două microorganisme diferite a fost absența reversiunii bacteriilor din formele L de 13 ani (350 de treceri).
O varietate de experimente amer. cercetătorul Daines (L. Dienes), etc., a dovedit eroarea conceptului de Kleeneberger. Sa demonstrat că L-formele de Streptobacillus moniliformis, Fusiformis necrophorus și alte bacterii sunt capabile de a inversa în speciile originale de bacterii. Formarea formelor L ale bacteriilor este descrisă sub denumirea de "L-transformare", "L-conversie", "inducerea formelor L".
VD Timakov și G. H. Kagan au fost obținute de forma L a multor tipuri de bacterii, de studiu, proprietățile lor Biol și rol în boala (boala reumatică cardiace, endocardita bacteriană, meningoencefalite, cron, gonoree etc.).
Transformarea în forma L este o proprietate, cu toate probabilitățile, inerentă tuturor bacteriilor. Medicamente care au un efect de transformare L sau blochează anumite părți ale biosintezei pereților celulari, în principal peptidoglican (murein), sau le distrug. Medicamentele care induc forma L de bacterii includ: 1) antibiotice cu spectru de acțiune corespunzător, de exemplu, penicilină, cicloserină, lizostafin, etc; 2) enzime murolitice - lizozimă, endoacetilhexosaminidază a lizinei asociate cu fagul streptococului grupului C, etc; 3) anumiți aminoacizi (glicină, etc.).
Inducerea formelor L ale bacteriilor depinde de condițiile și mediile de cultivare: este necesar să se creeze un fizic-chimic. care ajută la stabilizarea membranei osmotice fragile a bacteriilor și la protejarea formei L de moarte.
Mediul de compoziție și a condițiilor de cultură variază în funcție de tipul de bacterii, semisolide și semilichidă necesară concentrarea în gel de agar, prezența serului normal de cal și selectarea concentrației sării osmotică propice pentru menținerea integrității membranei citoplasmatice a bacteriilor L-formă.
Există L-forme instabile și stabile de bacterii. Formele instabile păstrează anumite elemente ale peretelui celular sau ale precursorilor săi și în pasaje pe medii fără agent de inducere a L sunt inversate în forma originală de bacterii. formă stabilă își pierd complet componentele lor peretelui celular și nu sunt în măsură să-l recupereze, astfel încât acestea nu sunt inversate la speciile originale de bacterii, chiar și după Trecerile în medii repetate fără agent inductor, precum și pe medii conținând succinat de sodiu sau favorizanți gelatină bacterii reversie din formele L .
bacterii L-formă cresc ca colonii de două tipuri - A. și tipul B. Coloniile A mai inerent stabile formele L de bacterii, ele sunt foarte mici (50-100 microni) cresc în agar cresc bine în grupuri, colonii singulare de multe ori nu oferă de creștere. Elementele de reproducere minime ale coloniilor de tip A, complet lipsite de peretele celular, nu au receptori receptivi la fază. Coloniile de tip B sunt mai des caracterizate de forme instabile de bacterii, sunt mai mari, cu o dimensiune de 0,5-2 mm, cu o margine delicată a dantelului și cu un centru în creștere în mediu. În colonii, corpurile globulare cu densitate optică diferite predomină; elementele submicroscopice sunt mai mici în ele decât în coloniile de tip A. Acestea păstrează anumite elemente ale peretelui celular, receptorilor sensibili la fagi și pot fi aglutinate de serul speciei originale.
Diferențierea coloniilor în tipurile A și B este condiționată, la fel ca și fenomenul stabilizării formelor L. În culturile formelor L stabile de bacterii, pot fi izolate colonii de tip B și în culturi de colonii instabile de forma L de tip A.
Fig. 1. L-forme ale unor tipuri de bacterii, constând din corpuri cu densitate optică diferită, formă și dimensiune (contrast de fază): 1 - Salmonella typhi; 2-Corynebacterium diphtheriae; 3 - Staphylococcus aureus; 4 - Streptococcus hemolyticus; 5 - Neisseria gonorrhoeae; 6 - Neisseria meningitidis; x 1350.
Compoziția coloniilor de forme L ale bacteriilor conține: 1) corpuri sferice cu densitate optică și mărime diferită; 2) corpusculi sau granule elementare situate în grupuri, precum și intracelular în formațiuni sferice sau vacuole mai mari; 3) corpuri prost modelate, fără formă, în continuă creștere; 4) formele ascuțite; 5) corpuri mari cu incluziuni sub formă de vacuole. L-forme de bacterii diferă în polimorfism (figurile 1, 1-6) și în același timp sunt fundamental identice la diferite specii de bacterii / care nu le permit să fie diferențiate prin morfolit, o trăsătură.
Împreună cu pierderea peretelui celular, L-forme de bacterii pierd mesozomi, ceea ce duce la atașarea directă a membranei citoplasmice la nucleoid; nu se observă recuperarea mezozomilor în procesul de reversiune.
Absența unui perete celular cauzează dezorganizarea fisiunii și multiplicitatea morfolului, manifestări în reproducerea formelor L ale bacteriilor. L-forme de bacterii se înmulțesc prin împărțirea, înmugurirea sau dezintegrarea celulelor în mici granule.
Cul. caracteristicile antigenice și patogene ale acestor forme sunt determinate de structura membranei lor citoplasmice și, eventual, de citoplasma.
L-forme de bacterii se formează nu numai in vitro, dar și in vivo, ele pot fi stocate în organism și inversate în forma bacteriană originală.
Un original circuit de selecție formele L Pathol, material paradis permis să izoleze și să identifice formele L de bacterii din lichidul cerebrospinal al pacientilor cu meningita purulentă si boli de inima reumatismale.
Fig. 3. L-forme de Streptococcus hemolyticus, izolate din sângele unui pacient cu boală cardiacă reumatică și inversarea lor (contrast de fază). 1 și 2 - diferite tipuri de forme L; 3 - formă bacteriană formată ca urmare a reversiunii; X900.
Figura 3 prezintă microfotografii ale celulelor L izolate din sângele pacientului cu boli cardiace reumatismale, iar revertanților lor format ca urmare a reversia în streptococi, ulterior identificat ca grupul A Streptococcus hemolyticus
Anticorpii la stabil formele L de Streptococcus hemolyticus detectat la 87,9% dintre pacienții cu reumatism, la 77% dintre pacienții cu miocardită infecțioasă-alergic, și numai la 11% dintre persoanele sanatoase (VD Timakov, GY Kagan, 1973). L-forme de diferite tipuri de bacterii se găsesc în croniu, bacteriurie, pielonefrită, forme abdominale de tuberculoză, cardită reumatică etc.
Patogenitatea L-forme de bacterii dovedite experimental cunoscute cron, artrita cauzată de administrarea intraarticulară a celulelor L Streptococcus hemolyticus, maimuțele anginoase complicată miocardita interstitiala indusă prin administrarea intravenoasă a celulelor L Streptococcus hemolyticus, șobolani pielonefrite și iepuri care rezultă formele L de bacterii din genul Proteus și Streptococcus faecalis, meningoencefalită iepuri asociate cu formele L de oi meningococice și listeria și iepuri induse de administrarea de Listeria monocytogenes L-formă. procese patologice datorate L-forme de bacterii, caracterizate prin Pathol dezvoltare treptată. evenimente, desigur prelungită și persistența agentului patogen în forma L, care sprijină tranziția bolii în cron, forma. Persistența bacterii L-formă este stabilită experimental pentru formele L Mycobacterium tuberculosis și Streptococcus hemolyticus.
Fig. 4. L-forme de Streptococcus hemolyticus, localizate sub formă de granule ușoare în splina șoarecilor infectați (reacție de imunofluorescență): 1 - 3 săptămâni după infectare; 2 - 27 săptămâni după infectare; x 900
Cu o singură infecție intraperitoneală a șoarecilor albi cu forme L stabile de Streptococcus hemolyticus și observarea ulterioară pe parcursul anului, antigenul formei L persistă în toate organele interne. Figura 4, 1 prezintă un exemplu de localizare a formelor L ale Streptococcus hemolyticus în splină după 3 săptămâni. după infecție, în Figura 4, 2 - după 27 de săptămâni. Persistența prelungită a formelor L în organism este însoțită de o creștere a efectului dăunător; dezvoltarea miocarditei interstițiale și a glomerulonefritei severe.
Formarea formelor L de bacterii in vivo, asocierea acestora cu multe procese cronice, posibilitatea de a inversa formele bacteriene cu restabilirea virulenței lor și recurențele care rezultă, care nu pot fi vindecate în mod eficient, pun mierea. microbiologia, problema găsirii unor metode de combatere a variantelor de microorganisme care au pierdut peretele celular (sferroplaste, protoplaști, forme L). Căutările sunt efectuate din două poziții diametral opuse: 1) prevenirea posibilității de inducție a formelor L in vivo (cale dificil de controlat); 2) utilizarea medicamentelor care induc formarea formelor L, urmată de utilizarea altor medicamente care sunt inactive pentru celulele intacte, dar care penetrează intracelular numai în formele L ale bacteriilor și le distrug. Acest mod este cel mai promițător. Există date privind eficacitatea combinațiilor de penicilină și kanamicină, utilizate pentru tratamentul pielonefritei. Penicilina induce formarea de forme L de bacterii, care sunt distruse prin penetrarea intracelulară a kanamicinei, care nu acționează asupra bacteriilor intacte.
Bibliografie: Peshkov, MA, Cytology of Bacteria, p. 151, M.-L. 1955; Timakov VD și Kagan G. Ya L-forme de bacterii și familia mycoplasmataceae în patologie, M. 1973, bibliograf. ele, L-forme de bacterii, familia mycoplasmataceae și problema persistenței microbiene, Zhurn, mikr. epidemia și imunitatea. № 4, p. 3, 1977, bibliografie; Dienes L. Morfologia Li a lui Klieneberger și relația sa cu streptobacillus monoli-formis, J. Bact. v. 54, p. 231, 1947; D i e-L. a. Weinberger H. L-forme de bacterii, Bact. Rev. v. 15, p. 245, 1951; Klieneberger E. Apariția naturală a organismelor pleuropneumonialike, simbioză aparentă cu moniliformis streptobacillus și alte bacterii, J. Path. Bact. v. 40, p. 93, 1935; organisme K li eneb erger-N Obel E. Pleuropneumonia-like (PPLO) mycoplasmataceae, L.- N. Y. 1962; Protoplaste microbiene, spheroplaste și forme L, ed. de L. B. Guze, Baltimore, 1968.
VD Timakov, G. Ya. Kagan.
Articole similare
Trimiteți-le prietenilor: