Porii nucleari

Porii nucleari

Porii nucleari transportă moleculele de substanțe solubile în apă prin nucleolim. De asemenea, prin filtre nucleare pot trasportuvatis structuri, cum ar fi ARN (ARNm componentele ribozomal), proteina (ADN polimerază, lamins), hidrati de carbon, molecule mici, lipide. Este important de observat că fiecare așa numit complex de pori nucleare (NPC) este capabil să realizeze aproximativ 1000 de deplasări pe secundă. Astfel, moleculele mici se pot deplasa liber prin timp datorită difuziei, iar cel mai mare ar trebui să fie recunoscute de secvențe semnal specifice, iar apoi sa mutat în nucleoproteine ​​nucleu sau exterior, cu mecanisme de absorbție a energiei. Un astfel de mecanism pentru mișcarea moleculelor mari este cunoscut sub numele de "ciclul RAN-GTPase" (ciclul RAN).







Fiecare din cele opt subunități de proteine ​​care alcătuiesc inelul exterior exterior al porilor nucleari are o structură de riptagopodibnu, care iese în canalul porilor. Partea centrală a timpului conține cel mai adesea formațiunile de blocare sub formă de plută. Deși nu se știe, această formare este într-adevăr un element de blocare funcțional sau pur și simplu masa a fost transportată în timp și a fost oprită la prepararea eșantioanelor studiate.

Dimensiunea și structura

Întregul complex de nucleopore are un diametru de aproximativ 120 nanometri, diametrul canalului de timp este de aproximativ 50 nanometri, iar lungimea canalului este de aproximativ 200 nanometri. Greutatea moleculară a complexului nucleoporic este de aproximativ 50 MDA și constă din aproximativ 30 de subunități diferite de proteine.

Transportul de la nucleopore

Obiectele care cântăresc mai puțin de 30 kDa sunt capabile să treacă prin nucleopor datorită difuziei pasive. Și obiectele mari pot trece prin deschiderea porilor, dar în cantități neglijabile. Transportul eficient prin complexul nucleoporos necesită prezența mai multor structuri proteice. Karyopherins care poate îndeplini funcții precum importin (structuri pentru transportul in nucleu) si eksportiniv (structuri de transport spre exterior din miezul) sunt cele mai studiate a acestor structuri critice; Toți sunt reprezentanți ai superfamiliei β-importurilor, care au o structură tridimensională comună.

În prezent, există trei modele care explică mecanismul de translocare (migrație activă de difuzie) prin nucleopor:

  • Gradienți de afinitate în direcția dopului central
  • Brownian poarta afine
  • Fazele selective






Importul de proteine

Orice macromolecule care are o secvență de aminoacizi localizate în nucleu (ALP) în compoziția sa, este capabilă să experimenteze transportul rapid prin nucleolam datorită muncii de import. Există mai multe YLC-uri; toate au o secvență polipeptidică conservată cu resturi de aminoacizi bazice, cum ar fi PKKKRKV.

Diagrama de Transport Classical YALP proteinelor incepe cu legarea la importin α YALP care furnizează o structură de legare formată de importin-β. Complexul import-α-importin-β-proteină este direcționat spre nucleopor și trece prin el. După intrarea în nucleu, RanHTP îl deconectează de la importinβ. Apoi, celula de proteine ​​sensibile la apoptoza (proteina susceptibilitate apoptoza celulara, CAS), eksportin care se leagă la RanGTF dezactivează importin - α. Proteina YLP este astfel liberă în nucleoplasmă. Complexe importin - p-RanGTF și importin - a-CAS-RanGTF difuzează înapoi în citoplasmă unde GTP este hidrolizat la PIB, care rezultă, la rândul său, eliberarea importin-α și importin-β, care pot participa mai târziu într-un transport nou ciclu.

În ciuda faptului că transportul macromoleculelor prin nucleopor are loc cu participarea proteinelor însoțitoare, această mișcare nu este în sine volatilă. Dar întregul ciclu de import necesită hidroliza a două molecule GTP; astfel, este volatilă și este clasificat ca un tip de transport celular activ. Ciclul de import este asigurat de prezența unui gradient de concentrație nucleotiplasmică RanHTF. Acest gradient apare datorită localizării exclusiv în nucleul așa-numitelor proteine ​​RanGEF, care înlocuiesc GDF cu GTP pe molecule Ran. Astfel, în nucleu, în comparație cu citoplasma, în condiții normale, există o concentrație crescută de RanHTF.

Exportul de proteine

Unele proteine ​​nucleare, cum ar fi subunitățile ribozomale și mesagerii ARN, sunt sintetizați în nucleu și apoi transportați la citoplasmă prin nucleopor. Acest lucru este asigurat de mecanism, practic similar cu mecanismul de import.

În schema de export clasic, proteinele care conțin o secvență specifică de export nucleară (NAP) de aminoacizi se leagă la export și RanGTP, formând un complex heteromeric. Acest complex este capabil să se mute în citoplasmă prin difuzie, după care GTP este hidrolizat și proteina YAP este eliberată. RanGDF difuzează înapoi în nucleu, unde GDF este înlocuit de GTP datorită RanGEF. Acest proces este, de asemenea, dependent de energie, deoarece necesită hidroliza GTP. Exporturile de proteine ​​cu eportiniu pot fi inhibate (până la blocarea) cu antibiotice leptomicină.

Exportul de ARN

Pentru fiecare tip de ARN există căi de transport specifice de la nucleu. Acest transport este, de asemenea, dependent de YAP, cu NEP prezent în structurile proteinei cu care ARN se leagă în sinteză (excluzând ARN de transport care nu are astfel de proteine ​​adaptor). Este important de observat că toate tipurile de ARN viral și toate tipurile de ARN celular, cu excepția ARN matricei, depind de RanHTP în transportul lor. ARN-ul de matrice dezactivat este transportat cu participarea factorilor de proteine ​​de transport mARN specifici. Acești factori sunt Mex67 / Tap (subunitate mare) și Mtr2 / p15 (subunitate mică). În plus, pentru procesul de transport al mRNA, este necesară legarea la o subunitate mare a unui adaptor proteic specific.







Articole similare

Pagina anterioară

Pagina următoare

Trimiteți-le prietenilor: