Biologia dezvoltării insectelor

Clasa insectelor se distinge printr-o mare varietate de specii. Ea este împărțită în două subclase: o subclasă a botezului primar (Apterygota) și o subclasă de insecte alungite (Pterygota).







În corpul insectelor, există trei diviziuni sau un tag: cap, piept și abdomen. Capul constă dintr-un acron și cinci segmente îmbinate; Sânul este format din trei segmente. Abdomenul este alcătuit din 10-12 segmente și telson. Segmentele din primele două diviziuni au anexe caracteristice. În cap, există antene, buza superioară, mandibule, maxilar și buza inferioară. Toate segmentele pieptului au o pereche de picioare. Aripile se formează pe partea dorsală a celui de-al doilea și al treilea segment al pieptului de insecte înaripate. Segmentele abdomenului sunt de obicei lipsite de membre.

Prin natura dezvoltării, insectele înaripate sunt împărțite în două grupuri. Pentru membrii unor grupuri caracterizate prin transformarea treptată a formelor juvenile post-embrionice in animal adult. Pentru reprezentanții altor detașamente, dimpotrivă, o schimbare radicală a larvei este caracteristică. Prin urmare distinge insecte cu o conversie incompletă (Hemimetabola) și conversie complet (Holometabola). Conform uneia dintre ipoteze, o transformare completă este o achiziție evolutivă și caracterizează detașamente relativ tinere. Se pare că există o corelație clară între natura dezvoltării și caracteristicile organizării oogenezei. Dacă apterygota și Hemimetabola caracterizat tub ou panoisticheskie apoi inerente Holometabola ovarelor principal meroisticheskie, în care la Hymenoptera, Lepidoptera și muște se numește ovare meroisticheskie polytrophic. Această corelație este demnă de remarcat. Aceasta sugerează că transformarea evolutivă a sistemului de reproducere a animalelor, sunt importante nu numai în mod direct pentru procesul de reproducere per se, ci prin deschiderea de noi oportunități pentru organizarea oogenesis indirect poate afecta evenimentele esențiale ale ontogenezei animalelor.

Divizarea nucleul zigotului, care este înconjurat de citoplasmatice „curte“ are loc în mod autonom, adică. E. nu este însoțită de divizarea citoplasma. Ca rezultat al fisiunii karyokinetice sincrone, apar numeroase nuclee. energidy nucleară, t. E. Cu jur citoplasma, nucleu, mișcare coordonată de tyazham citoplasmatice din straturile profunde ale ou pe periferia sa.

În timpul fisiunii nucleelor ​​și până la ieșirea lor la suprafața oului, embrionul are o structură sincițială. Această unicitate a stadiilor incipiente de dezvoltare are consecințe fiziologice semnificative. Într-adevăr, absența separării membranelor celulare de bază elimină posibilitatea interacțiunilor celulă-celulă prin ligand și receptor de membrană, dar oferă o difuzie liberă a ARN-ului și a proteinelor stocate în timpul oogenesis sau sintetizat după fertilizare pe parcursul a embrionului, cu excepția cazului în care acestea sunt înregistrate în mod specific în orice regiune a oului celule. Aceste condiții de proliferare molecule de semnalizare insecte în embrioni timpurii diferă foarte mult de ceea ce este disponibil la animale în curs de dezvoltare embrioni care au o structură celulară.

După eliberarea nucleelor ​​în stratul de suprafață al citoplasmei ouălor - periplasm (în Drosophila acest lucru apare la sfârșitul celui de-al 9-lea ciclu de strivire), se formează un blastoderm sincițial. Ca rezultat al formării membranelor care delimitează zonele celulare, suprafața embrionului este împărțită în celule individuale (fragmentare "de suprafață") și apare un blastoderm celular.

O parte din energia zdrobirii rămâne în gălbenuș, devenind viteolofag. Vitelofagii sunt specializați, adesea celule poliploidate, care participă la procesarea și asimilarea gălbenușului. Sincițiul de gălbenuș, format prin viteolofagie, joacă probabil un rol morfogenetic, contribuind la proliferarea direcționată a trupei embrionare.

Banda embrionară este o îngroșare a celulelor blastodermului, care apare de obicei pe partea ventrală a oului. Coagularea celulelor apare în primul rând datorită unei modificări a formei acestora - în zona benzii devin coloană. Există trei tipuri de benzi embrionare: scurte, semi-lungi (intermediare) și lungi. fâșii scurte au forma unui disc, care dă naștere la materialul segmentelor cap, în timp ce creșterea embrionului este furnizat situată în spatele discului, zona proliferativă. benzi de germeni strâmte răspândite în Hemimetabola, ele formează două clustere ventrolateral celule care sunt închise pe partea ventrală și dau naștere la cap și piept segment, în timp ce segmentele rămase sunt formate de celulele din zona de creștere. Lame lungi sunt caracteristice pentru Holometabola. Ele conțin materialul tuturor segmentelor și nu au o zonă de creștere, ocupând cel puțin 80% din lungimea ouălui.

Ca monitorizarea soarta celulelor germinale a benzii, partea sa mediană pe mai mult în timpul ocupat mezoderm prezumtiv materiale, în timp ce zona din față și din spate a benzii - endoderm prezumtiv. Pe părțile laterale ale rudimentelor mediane sunt benzi simetrice ale neuroectodermei.

Metodele de izolare a foilor embrionare la insecte sunt multiple. Imersia materialului viitorului mezoderm și endoderm poate să apară simultan, dar uneori aceste procese sunt dezintegrate în timp. Diferite mecanisme pentru mișcarea materialului celular de pe suprafața embrionului sunt de asemenea diverse. Multe insecte se confruntă cu imigrația, adică cu evacuarea celulelor individuale, care se află între epiblast și gălbenuș. La unele specii, celulele scufundate nu pierd structura epitelială. De exemplu, în Scolia quadripunctata există un fel de epibol. În timpul acestui proces, partea mediană a benzii embrionare este separată de canelurile longitudinale din părțile sale laterale. Acestea din urmă, cu marginile lor libere, cresc de-a lungul suprafeței benzii mediale separate unul spre celălalt și sunt închise, la urma urmei, de-a lungul liniei mediane a embrionului. În multe insecte, incluzând Drosophila, apare invaginația părții medii a benzii embrionare, ca urmare a formării unui tub mezodermic situat longitudinal. În stadiul de gastruire în zona în care are loc imigrația, invagnarea sau epibolul, o canelură longitudinală este reținută de ceva timp.

După separarea sau invagnarea mezodermei prezumtive, ectodermul regiunilor laterale ale embrionului este închis de-a lungul liniei mediane ventrale. Acest material este specificat ca neuroectoderm, care servește ca sursă de neuroni și celule gliale și dă naștere sistemului nervos al unei insecte. Celulele nervoase migrează de pe suprafața embrionului și sunt situate sub ectoderm. Neuronii din fiecare segment formează ganglioni, care, cu ajutorul proceselor neuronale, se combină într-un singur sistem. Ganglionile simetrice, situate într-un singur segment, sunt legate prin două comisii. Cu ganglionile ipsilaterale, adică cu ganglionele situate pe aceeași parte a corpului (de la ipse-ul latin în sine), ele sunt legate prin intermediul unor conectori.







Rinimentele endodermice ale midgutului se formează de obicei la capetele anterioare și posterioare ale benzii embrionare. Ulterior, în regiunea acestor germeni este o invaginare a ectoderm și forma - la stomodeum capăt frontal, rudiment ectodermal foregut, iar la capătul posterior al proctodeum, rudiment ectodermal a hindgut. La limita dintre spate și midgut format organele excretoare ale sistemelor de insecte - tubulii Malpighian deschise hindgut.

Simultan cu gastrulația, se întinde și banda embrionară. La speciile cu banda de germeni de lungă, ca rezultat al acestui proces, ce se extinde de-a lungul liniei mediane a embrionului, înconjoară extremitatea posterioară masa gălbenușul și se deplasează în direcția înainte, pe partea dorsală a embrionului. Capătul posterior al benzii se apropie de capătul său anterior. În timpul perioadei de întindere, banda prezintă primele semne de metamerizare, deoarece se formează paragenențiali și se determină limitele segmentelor viitoare ale corpului. La următoarea etapă de dezvoltare, banda embrionară se scurtează și capătul său posterior coincide din nou cu extremitatea posterioară a masei vitelline.

Un ectoderm cu un singur strat aflat în afara benzii embrionare formează falduri laterale care se dezvoltă una în cealaltă în direcția ventrală, închizându-se de-a lungul liniei mediane. Ca rezultat, există două membrane embrionare. Pliul exterior al pliului devine seros (din serosul lat - apă), care se extinde până la regiunea dorsală a embrionului. Strat interior formează amnion (din limba greacă -. Bowl în care a colectat sânge animal de sacrificiu) stratul epitelial care face parte integrantă din ectoderm embrionului. Ca urmare a acestui proces, se formează o cavitate închisă amniotică, care este umplută cu un lichid amniotic special care sporește embrionul. Apariția în evoluția amnion și seroasa a oferit un mediu favorabil pentru dezvoltarea embrionului si fatului pentru a preveni uscat periculoase, a servit ca un factor important în câștigarea de insecte sushi.

Se presupune că formarea membranelor embrionare a apărut inițial ca urmare a unei mișcări specifice a embrionului în adâncimea oului, un proces numit blastokineză. Blastokineza este caracteristică speciilor cu o bandă embrionară scurtă și semi-lungă și constă din două faze.

În prima fază, care este denumită anatrepsie. embrionul este scufundat în gălbenuș. Imersiunea începe la capătul posterior al embrionului. Capătul din spate este scufundat în gălbenuș și se rotește acolo cu 180 °. Datorită mișcării regiunii posterioare a benzii în direcția capătului frontal al unui embrion ou dobândește primă formă în formă de U, și din nou, are o formă liniară, dar acum regiunea capului imersat în embrion gălbenuș spate fețe. Când mișcarea este asociată cu embrionul ectoderm extraembryonic interesat în interiorul gălbenușului, prin care între partea ventrală a embrionului și gălbenuș cavitatea amniotic este formată, delimitată de extraembryonic gălbenușul monostrat shell amnios. Ectodermul extra-germinant rămas pe suprafața oului este seros.

În perioada embrionară, apare și formarea de gonade. Dacă reprezentanții grupurilor primitive celule embrionare primare sunt izolate într-un stadii de dezvoltare relativ târzii, multe Holometabola, cum ar fi Drosophila, apar ele, așa cum sa menționat deja, în timpul sfărâmării și formarea blastoderm.

Ouăle din nucleul de zdrobire care intră în regiunea posterioară sunt înconjurate de o plasmă polară și separate sub forma de celule polare, care, așa cum sunt, sunt împinse la suprafața oului. În timpul gastrulare, celulele sexuale primare sunt scufundate în interiorul embrionului, localizându-se în rudimentul posterior al midgutului. În timpul întinderii benzii, se deplasează în partea dorsală a oului și, împreună cu regiunea posterioară a midgutului, se deplasează înainte. Partea somatică a gonadului este formată de mezoderm lateral. În rudimentul mezodermic al gonadei, se exprimă gena columbus. Proteina corespunzătoare servește ca un atrăgător care atrage celulele sexuale primare care migrează. În Drosophila, rudimentul gonadului este așezat în segmentul abdominal V, în timp ce mezodermul segmentelor abdominale V-VIII intră în structura gonadală. Elementele mezodermice pătrund între gonocite și formează epiteliul folicular al tubulelor ouă și al spermatocistului.

Perioada embrionară la insecte se termină cu apariția larvei. De la insectele adulte larvele de incubație diferă în principal în dimensiuni mici și de mii de ori mai puțin în masă. Larvele nu au un sistem sexual complet dezvoltat, nu există aripi și alte organe ale formelor adulte, sau imago (din imago-imaginea latină, portret). În același timp, larvele au propriile lor organe specifice care le permit să continue dezvoltarea, creșterea și acumularea de rezerve de energie, care vor fi necesare la etapa adulților pentru procesele de reproducere. Valoarea adaptivă a stadiului larvelor este evidentă. Datorită stadiului larvelor, devine realistă crearea unei rezerve de energie care este necesară pentru a atinge starea definitivă și continuarea genului.

Deoarece suprafața epiteliului de insecte, cum ar fi toate ecdysozoa, ea produce rigid cuticulare exoschelet, creșterea și dezvoltarea larvelor este posibilă numai datorită molting periodice, timp în care acoperă animalul pierde contactul cu cuticula. După molotare sau ecdiză (de la eliminarea greacă), se deschide posibilitatea creșterii. Insectele, ca și ceilalți artropode, au hormoni specifici care controlează procesele de alăptare. Hormonul molotării este ecdizona, care este produsă în glandele protoracice (ecdizice) speciale ale larvelor. Sub influența ecdizonei în hipodermul larvei, proliferarea celulelor este stimulată și cuticula este inițiată. Capacitatea de a Menținerea naparleasca furnizate hormonului juvenil, care este produs de așa-numitele organele adiacente (corpora allata). Îndepărtarea chirurgicală a corporațiilor allata conduce la terminarea prematură a liniilor și formarea de animale pitic. Pe de altă parte, transplant corpurile adiacente ale larvelor tinere din perioada târzie prelungește năpârliri și promovează formarea unui anormal de mari insecte (Pflugfelder, 1958).

Perioada de creștere care a început după moult este încheiată de formarea unui exoschelet, după care creșterea se oprește. Retragerea periodică a capacului cuticular se termină la atingerea fazei imaginare. La unele insecte, numărul de linii este strict determinat și de obicei mic (până la șase linii), în altele numărul de linii depinde de condițiile de existență și ajunge la 20 (podenki) sau chiar 40 (molii).

Hemimetabola au apărut din ou membrane puietul are o mare asemănare cu imago, deși diferit de forma adultă a dimensiunii și lipsa de aripi, care sunt începuturi, cu toate acestea, apar după prima MOLT. Formele Juvenil (din juvenilis Latină. - Young) Hemimetabola numit nimfe (din greacă -. Maid, mireasa) sau (y stoneflies, mayflies, libelule), moluștele (din limba greacă -. nimfei de apă). Pe măsură ce dezvoltarea nimfei crește și dobândește toate caracteristicile caracteristice imago.

În larvele Holometabola diferă brusc de formele adulte. De regulă, au un corp vermiform. La unele specii, larvele sunt lipsite de picioare, altele au doar picioare toracice, larvele celei de-a treia prezintă atât extremități toracice cât și abdominale. Spre deosebire de nimfe, larvele de la Holometabola își păstrează aspectul larvelor în timpul creșterii și dezvoltării. Transformarea în acest caz are loc la etapa pupală, când apar semne specifice unui animal adult cu diviziune caracteristică a corpului, cu membre și aripi. Aspectul unui animal adult este precedat de ultimul molt.

În cursul dezvoltării, multe țesuturi ale larvelor sunt poliploide și, atunci când sunt transformate într-un adult, larvele sunt înlocuite cu cele diploide. Adâncimea metamorfozei larvelor variază. De exemplu, în multe muște și hymenoptera în timpul metamorfozelor, aproape toată hipodermul de larve este distrus și înlocuit imaginar. Glandele labiale larvare sunt distruse. Musculatura este supusă unei reorganizări radicale. Sistemul respirator traheal dobândește un aspect nou. Distrugerea țesuturilor larvare are loc prin histoliză și fagocitoză. Apoptoza joacă un rol activ în procesele de metamorfoză.

Construirea de noi organe pentru adulți are loc cu participarea germenilor speciale - așa-numitele discuri imaginal, sau rezerve speciale acumulările celule diploide imaginal - gistoblastov incluse în țesuturi de operare larvare poliploide. Diferențierea discuri imaginal și gistoblastov începe la un semnal hormonal adecvat la stadiul de pupă, în timp ce specificația celulelor are loc în stadiul blastoderm. caietul de sarcini celulă caracter, formând ulterior discurile imaginal, în funcție de poziția celulelor de-a lungul axelor anterioare-posterioare și dorsal ventral. Aceste unități deterministe formarea de celule în mod substanțial nu proliferează, totuși diviziunea celulară stadiul larvar este actualizat, și în consecință conduce de creștere are loc. In Drosophila, există zece perechi de baze de discuri imaginal și un disc nepereche în zona din spate a corpului, mergând la construcția organelor de reproducere ale unui animal. Cel mai mare disc de Drosophila - aripa disc imaginală conține aproximativ 60 de mii de celule, discuri imaginal picioare sau halteres -. Aproximativ 10 mii de celule ..

Imaginile discurilor imaginare sunt așezate în larve în formă de îngroșări epiteliale. Există mai multe tipuri de discuri. Cele mai simple sunt discurile exterioare și libere, situate direct sub cuticula. Mai complicate sunt discurile scufundate. În acest caz, hipodermul formează o invaginație, a cărei parte scufundată formează discul însuși, legat de hipoderm de tulpina peripodială. La etapa pupală, când acționează ecdisteronul hormonal, discurile imaginare sunt întoarse spre exterior. În acest caz, partea centrală a discului se extinde telescopic și formează regiunea distală a organului. Partea periferică a discului oferă regiunea proximală a membrelor.

Distribuiți un link cu prietenii







Articole similare

Trimiteți-le prietenilor: