Sinapsele sunt numite contacte care stabilesc neuronii ca entități independente. O sinapsa este o structură complexă compusă din porțiuni presinaptică (capătul axonului, semnalul de transmitere), fanta sinaptică și porțiunea postsinaptică (primind structura celulei).
Clasificarea sinapselor. Sinapsele sunt clasificate în funcție de locație, natura acțiunii, metoda de transmitere a semnalelor.
Prin localizare, sunt izolate sinapsele neuromusculare și neuronii neuronali neuronali, cei din urmă divizați, la rândul lor, în axozomi, axo-axonali, axodendritici, dendrosomatici.
Prin natura acțiunii asupra structurii receptorului, sinapsele pot fi incitante și inhibitoare.
Prin metoda de transmitere a semnalelor, sinapsele sunt împărțite în electrice, chimice, amestecate.
Natura interacțiunii neuronilor. Este determinată de modul în care se realizează această interacțiune: contactul îndepărtat, adiacent.
Interacțiunea de la distanță poate fi asigurată de doi neuroni localizați în diferite structuri ale corpului. De exemplu, în celulele unui număr de structuri cerebrale se formează neurohormone, neuropeptide care sunt capabile să afecteze umoral asupra neuronilor din alte părți.
Interacțiunea neuronală adiacentă are loc atunci când membranele neuronilor sunt separate numai de spațiul intercelular. De obicei, o astfel de interacțiune există atunci când nu există celule gliale între membranele neuronale. O astfel de caracteristică adiacenta a axonii nervului olfactiv, fibre paralele cerebeloase și t. D. Se crede că interacțiunea asigură neuroni vecine adiacente implicate în efectuarea unei singure funcții. Acest lucru apare, în special, deoarece metaboliții, produsele de activitate neuronică, care intră în spațiul intercelular, afectează neuronii învecinați. Interacțiunea adiacentă poate, în unele cazuri, să asigure transmiterea informațiilor electrice de la un neuron la un neuron.
Contactul interacțiunii este cauzat de contactele specifice ale membranelor neuronale, care formează așa-numitele sinapse electrice și chimice.
Sinapse electrice. Din punct de vedere morfologic, reprezintă o fuziune sau apropierea siturilor de membrană. În acest din urmă caz, cleftul sinaptic nu este continuu, ci este întrerupt de punți de contact complet. Aceste poduri formează o structură celulară repetată a sinapsei, celulele fiind limitate la zonele membranelor proximale, distanța dintre care în sinapsele de mamifere este de 0,15-0,20 nm. În zonele de fuziune a membranelor există canale prin care celulele pot schimba unele produse. În plus față de sinapselele celulare descrise, printre sinapsele electrice există și altele - sub forma unei fante permanente; suprafața fiecăruia ajunge la 1000 de microni, ca de exemplu între neuronii ganglionului ciliat.
Sinexele electrice au o excitație unilaterală. Este usor de demonstrat atunci când înregistrarea potențial electric cer la sinapse: stimularea aferente membranei cai sinapse este depolarizată, și în timpul stimularea fibrelor eferente - hiperpolarizare. Sa constatat că sinapsele neuronale cu aceeași funcție au bilaterală de excitație (de exemplu, deținerea Denia sinapselor intre doua celula senzitiv) si mi sinapse intre neuroni raznofunktsionalnymi (senzor și motor LARG) au o conducție unidirecțională. Funcțiile sinapselor electrice sunt în primul rând pentru a asigura reacțiile urgente ale corpului. Acest lucru este, probabil, din cauza amplasării lor cu animalele de tensiune, în structurile, asigurarea unui răspuns de zbor, de salvare de pericol, și așa mai departe. D.
Sinapsa electrică este relativ obositoare, rezistentă la schimbări în mediul extern și intern. Se pare că aceste calități, împreună cu viteza, asigură o fiabilitate ridicată a funcționării.
Sinapse chimice. Structurally reprezentat de partea presinaptică, cleft-ul sinaptic și partea postsynaptică. Partea presinaptică a sinapsei chimice se formează prin extinderea axonului de-a lungul cursului sau sfârșitului acestuia (Figura 2.19). În partea presinaptică, există vezicule agranulare și granulare. Puzyrki (quanta) conțin un mediator. În expansiunea presinaptică există mitocondriile care asigură sinteza mediatorului, granule de glicogen etc. Cu multiple iritații ale capului presinaptic, rezervele mediatorului în veziculele sinaptice sunt epuizate. Se crede că veziculele granulare mici conțin norepinefrină, mari - alte catecolamine. Granulele vezicule conțin acetilcolină. Mediatorii de excitație pot fi de asemenea derivați ai acizilor glutamici și aspartici.
contacte sinaptice poate fi între axon și dendrite (aksodendriticheskie) soma și celule axon (aksosomaticheskie) axoni (aksoaksonalnye) dendrite (dendrodendriticheskie) dendritele și celulele soma.
Acțiunea mediatorului asupra membranei postsynaptice este de a crește permeabilitatea ionilor de Na +. Debutul fluxului de ioni Na + din cleștele sinaptice prin membrana postsynaptică conduce la depolarizarea sa și determină generarea unui potențial postsynaptic excitant (EPSP) (vezi Figura 2.19).
Sinapsele cu transfer de excitație chimică sunt caracterizate prin întârzierea excitației sinoptice, cu o durată de aproximativ 0,5 ms și dezvoltarea unui potențial postsynaptic (PSP) ca răspuns la impulsul presinaptic. Acest potențial în timpul excitației se manifestă în depolarizarea membranei postsynaptice și sub inhibare se manifestă în hiperpolarizarea sa, rezultând în dezvoltarea potențialului postsynaptic inhibitor (TPPS). Când este excitat, crește conductivitatea membranei postsynaptice.
EPSP apare în neuroni atunci când este expus la sinapselor acetilcolinei, norepinefrinei, dopaminei, serotoninei, acidului glutamic, substanței P.
TPIP apare atunci când acționează în sinapse de glicină, acid gama-aminobutiric. TPIP se poate dezvolta, de asemenea, sub acțiunea mediatorilor care cauzează EPSP, dar în aceste cazuri mediatorul determină ca membrana post-sinaptică să intre în starea de hiperpolarizare.
Pentru propagarea excitației prin sinapse chimice, este important ca impulsul nervos care călătorește prin partea presinaptică să fie complet stins în cleftul sinaptic. Totuși, impulsul nervos determină modificări fiziologice în partea presinaptică a membranei. Ca urmare, veziculele sinaptice se acumulează pe suprafața sa, exclinând mediatorul în cleftul sinaptic.
Tranziția mediatorului la cleftul sinaptic se realizează prin exocitoză: vezicula cu contactele mediatorului și îmbinarea cu membrana presinaptică, apoi se deschide ieșirea în cleștea sinaptică, iar mediatorul intră în ea. În repaus, neurotransmițătorul cade în cleftă sinaptică în mod constant, dar în număr mic. Sub influența excitației care a venit, numărul mediatorului crește brusc. Apoi, mediatorul se mută la membrana postsynaptică, acționează asupra receptorilor specifici și formează un complex mediator-receptor pe membrană. Acest complex modifică permeabilitatea membranei pentru ionii K + și Na +, ca rezultat al modificării potențialului său de repaus.
Așa cum poate fi redusă în funcție de natura mediatorului repaus membrana potențială (depolarizare), care este caracteristic pentru excitație sau creșterea (hiperpolarizarea), ceea ce este tipic pentru frânarea. Mărimea EPSP depinde de cantitatea mediatorului eliberat și poate fi de 0,12-5,0 mV. EPSP porțiuni depolarizate influențate de sinapse adiacent membranei depolarizare ajunge apoi neuron axon măgură unde se produce excitație, extinzându-se la Axon.
Sinapsele inhibitorii acestui proces evoluează după cum urmează: axonal sinapse final depolarizat, care are ca rezultat fenomenul curenților electrici slabi care cauzează mobilizarea și excreția în sinaptic de frână despicătură Torul medii specifice. Altereaza permeabilitate de ioni postsinaptică membe înfășurări astfel încât acesta se deschide porii aproximativ 0,5 nm diametru. Acești pori nu permit ionii de Na + (ceea ce ar duce la membrană depolarizarea-TION), dar trece ionii de K + din celulă la exterior, în care rezultatele-Tate se produce hiperpolarizarea membranei postsinaptică.
O astfel de schimbare a potențialului membranei determină dezvoltarea TPSP. Aspectul său este asociat cu eliberarea în cleftul sinaptic al unui anumit mediator. În sinapsele diferitelor structuri nervoase, diferitele substanțe pot juca rolul mediatorului inhibitor. În ganglionul moluștelor, rolul mediatorului inhibitor este efectuat de acetilcolină, în sistemul nervos central al animalelor mai mari - acid gama-aminobutiric, glicină.
sinapselor neuromusculare asigura depozite de efectuarea excitație de la fibrele nervoase din cauza mușchilor acetilcolina neurotransmitator, care la excitația închiderii nervului se mută în fanta sinaptică și acționează asupra plăcii de capăt myshech-TION fibrei. În consecință, ca interneuronii sinapse, sinapsa nerv-mușchi, dar are parte presinaptic aparținând terminațiile nervoase, fanta sinaptică, o parte postsinaptică (placă de capăt) care fac parte din fibre musculare.
În terminalul presinaptic se formează acetilcolina și se acumulează sub formă de vezicule. Când este excitat de un impuls electric care se deplasează de-a lungul axonului, partea presinaptică a sinapsei, rana membrană devine permeabilă la acetilcolină.
Această permeabilitate este posibilă datorită faptului că, ca urmare a depolarizării membranei presinaptice, canalele sale de calciu sunt deschise. Ca ionul de Ca2 + intră în partea presinaptică a sinapsei din cleștele sinaptice. Acetilcolina este eliberată și intră în cleavajul sinaptic. Aici el interacționează cu receptorii săi ai membranei postsynaptice aparținând fibrei musculare. Receptorii, excitați, deschid canalul proteic, construit în stratul lipidic al membranei. Prin trecerea deschis in celulele musculare se infiltreze ionii de Na +, ceea ce conduce la depolarizarea membranei celulei musculare, rezultând etsya Global Dezvoltarea așa-numitul potențial endplate (PEP). Aceasta provoacă generarea potențialului de acțiune al fibrei musculare.
sinapsă neuromusculară transmite excitație într-o singură direcție: de la terminația nervoasă la membrana postsinaptică a fibrei musculare, care este cauzată de o transmisie mecanism neuromusculară legătură chimică.
Rata de excitație prin sinapsa este mult mai mică decât fibra nervoasă, deoarece aici timpul petrecut pe activarea membranei presinaptice, trecerea prin calciu, eliberarea acetilcolinei în fanta sinaptică, depolarizarea membranei postsinaptică, dezvoltarea panoului de control.
Transmiterea sinaptică a excitației are o serie de proprietăți:
1) prezența unui mediator în partea presinaptică a sinapselor;
2) specificitatea relativă a mediatorului sinapsei, adică fiecare sinapse își are mediatorul dominant;
3) trecerea membranei postsynaptice sub influența mediatoarelor asupra stării de degradare sau hiperpolarizare;
4) posibilitatea acțiunii anumitor agenți de blocare asupra structurilor receptive ale membranei postsynaptice;
5) creșterea duratei potențialului postsynaptic al membranei atunci când se suprimă acțiunea enzimelor care distrug mediatorul sinaptic;
6) dezvoltarea în membrana postsynaptică a PSP din potențialele miniaturizate datorate cuantitelor mediatorului;
7) dependența duratei fazei active a acțiunii mediatorului în sinapse asupra proprietăților mediatorului;
8) unilateralitatea excitației;
9) prezența canalelor sensibile la receptori chemosensibile ale membranei postsynaptice;
10) o creștere a eliberării de quanta a mediatorului în cleftul sinaptic este proporțională cu frecvența impulsurilor care vin de-a lungul axonului;
11) dependența creșterii eficienței transmiterii sinaptice asupra frecvenței utilizării sinapsei ("efect de formare");
12) oboseală a sinapsei, care se dezvoltă ca urmare a stimulării prelungite de înaltă frecvență. În acest caz, oboseala se poate datora epuizării sintezei neurotransmițătorului și întârziat în partea presinaptică a sinapsei sau profund depolarizarea, persistenta a membranei postsinaptică (Tormo pessimal tensiune).
Aceste proprietăți se referă la sinapsele chimice. Sinapsele electrochimice au câteva particularități, și anume: o mică întârziere a excitației; apariția depolarizării atât în părțile pre- și postsynaptice ale sinapselor; Prezența unei zone mai mari a spațiului sinaptic în sinapsă electrică decât în sinapse chimice.
Mediatorii sinaptici sunt substanțe care au inactivatori specifici. De exemplu, acetilcolina este inactivată de acetilcolinesterază, norepinefrină - monoaminooxidază, catecoltometiltransferază.
Mediatorul neutilizat și fragmentele sale sunt absorbite înapoi în partea presinaptică a sinapselor.
Un număr de substanțe chimice din sânge și din membrana postsynaptică modifică starea sinapselor, făcându-le inactivă. Astfel, prostaglandinele inhibă secreția mediatorului în sinapse. Alte substanțe numite blocante ale canalelor de chemoreceptor opresc transmiterea în sinapse. De exemplu, toxina botulinică, manganul blochează secreția neurotransmițătorului în sinapse neuromusculare, în sinapsele SNS sinoviale. Tubocurarină, atropina, stricnina, fin tsillin, picrotoxina și altele. Blocarea receptorilor la nivelul sinapsei, cauzând neurotransmițătorul în lovirea cleft sinaptice, își găsește receptorul.
În același timp, substanțele care blochează sistemele care distrug mediatorii sunt izolate. Acestea includ eseri, compuși organofosforici.
La actele de joncțiune neuromusculară asupra membranei sinaptice timp scurt (1-2 ms) în mod normal acetilcolina, deoarece începe imediat să se prăbușească acetilcolinesterază. În cazurile în care acest lucru nu se întâmplă, și acetilcolina nu este distrus în timpul sute de milisecunde, efectul său asupra membranei încetează și membrana nu este depolarizată și hiperpolarizare și emoție prin acest sinapse este blocat.
Blocarea transmiterii neuromusculare poate fi cauzată de următoarele metode:
1) efectul substanțelor anestezice locale care blochează excitația în partea presinaptică;
2) blocarea eliberării mediatorului în partea presinaptică (de exemplu, toxina botulinică);
3) o încălcare a sintezei mediatorului, de exemplu, sub acțiunea hemicholiniei;
4) blocarea receptorilor de acetilcolină, de exemplu sub acțiunea bungarotoxinei;
5) deplasarea acetilcolinei din receptori, de exemplu, acțiunea de curare;
6) inactivarea membranei postsynaptice cu succinilcolină, decametoniu etc .;
7) depresia colinesterazei, care conduce la conservarea pe termen lung a acetilcolinei și provoacă depolarizarea profundă și inactivarea receptorilor de sinapsă. Acest efect este observat atunci când acționează compuși organofosforici.
În special pentru reducerea tonusului muscular, în special în operații, utilizați blocarea transmisiei neuromusculare cu relaxanți musculare; depolarizatoare miorelaxante acționează asupra receptorilor de membrana subsynaptic (succinilcolina și colab.), depolarizatoare non-relaxantele musculare, eliminând acțiunea acetilcolinei pe membrana de competiție (preparate de grup curara).
Articole similare
Trimiteți-le prietenilor: