Țesutul principal din foaia formată este mezofilul (Figura 13), care efectuează de obicei o funcție fotosintetică. Este un țesut de parenchimă format din celule care conțin clorofilă, bogate în spații intercelulare. În cele mai multe specii de plante angiospermice, mezofila este diferențiată în parenchimul palisadic și spongios.
Parenchimul de palisadă constă din celule alungite într-o direcție perpendiculară pe suprafața frunzei și având forma coloanelor. Uneori acest țesut se numește parenchimul coloanei. Parenchimul spongios a primit numele său datorită faptului că este pătruns de sistemul de spații intercellulare bine definite.
Celulele parenchimului Palisade au o formă prismatică (în unele plante neregulate), lungimea lor depășește lățimea de cele mai multe cazuri de mai multe ori. Pentru celulele parenchimatoase spongioase caracterizate prin prezența de diferite forme (izodiametricheskih alungite perpendicular sau paralel cu suprafața), palisadă parenchim în cele mai multe plante situate pe partea superioară a foii, dar xerofite - de multe ori pe ambele părți ale foii, și spongiformă puternic reduse sau absente.
Prin natura parenchimului locația palisadă distinge foaie dorsiventralny - palisadă parenchim este dispus pe o parte a foii - și izolateralny - pe ambele părți. Există, de asemenea, frunze de tip centric, atunci când mezofila părților superioare și inferioare este aceeași. Această structură are loc în frunze cilindrice și reprezintă o modificare a frunzei izolate.
Se crede că cel mai special tip de țesut, adaptat pentru a îndeplini funcția de fotosinteză, este palisada parenchim. Acest lucru este confirmat de numărul mare de cloroplaste din celulele diferențiate ale parenchimului de palisadă comparativ cu parenchimul spongios.
Ultrastructura plastide în celulele palisadă are o dezvoltare și sigiliu puternic tilacoid în cloroplaste de țesut spongios are o structură în vrac. Acest lucru se datorează faptului că în diferențierea ontogeniei foaie de tesut spongios se termină mai devreme, și un complex plastid format in tesutul palisadă creste pana cand frunza si sincron cu această activitate crește fotosinteză. Pentru țesut palisadă se caracterizează printr-un nivel ridicat al sintezei de proteine, ceea ce corespunde creșterii celulelor neoplazice și plastide pe tot parcursul perioadei de creștere, în contrast cu tesutul spongios, în cazul în care aceste procese sunt oprite devreme. Gradul ridicat de specializare a țesutului palisadă, adaptat pentru a efectua fotosinteza, este, de asemenea văzut în relația sa cu sistemul spațiilor intercelulare în ultrastructura plastide.
Există un alt punct de vedere: țesutul spongios este principalul țesut asimilator al frunzei, parenchimul palisadă protejează numai spongiosul de lumina excesivă. Activitatea fotosintetică scăzută a parenchimului palisadei este asociată cu fotoinactivarea plastidelor în celulele palisade și limitând difuzia de CO2 către ele.
Se crede că parenchimul spongios este mai specializat decât parazitul palisade pentru transportul asimilat din frunză, deoarece acesta sintetizează zaharoza relativ mai intensiv; În parenchimul de palisadă, amidonul este în principal sintetizat. Această situație este, de asemenea, în concordanță cu faptul că phloemul extern bine dezvoltat al fasciei fibroase vasculare se îndreaptă în jos spre parenchimul spongios. Evident, aceste țesuturi sunt incluse în fotosinteza frunzei în paralel ca funcții autonome și performante.
Studierea structurii tesutului asimilarea in functie de pozitia frunzelor pe tulpină, precum și de vârstă a arătat că dimensiunile frunzelor intercelulare semnificativ mai mici în amonte în palisadă și parenchimul spongioasă în. Această proprietate este pronunțată în special în vârfurile frunzelor superioare, unde parenchimul spongios capătă aspectul unui țesut compact, în care practic nu există spații intercelulare. De asemenea, grosimea parenchimului spongios se modifică: este semnificativă în frunzele nivelurilor inferioare, scade în mijloc și crește din nou la vârf. Grosimea lamei frunzei și a parenchimului palisadei este de aproape 3-5 ori mai mică în creșteri de un an. Această caracteristică în structura frunzelor de diferite vârste, în mod natural, reflectă funcțiile lor.
Funcția de transport în foaie este realizată de sistemul de conducere - vene. Obiceiurile sunt formațiuni polifuncționale: furnizează frunzele apă, minerale și substanțe organice provenite din rădăcină; asigură o ieșire de asimilate, descărcând frunza din produsele fotosintezei; efectuați o funcție mecanică, creând o foaie de schelet de sprijin și întărind carnea. Lungimea rețelei de vene depinde de mulți factori externi și interni.
Mișcarea substanțelor din frunze are loc prin phloem și xilem. Cele mai mari vene de frunze formeaza una sau mai multe grinzi dispuse într-un inel sau semiring aleatoriu. Elementul principal al xylem conductor al tuturor venelor, cu excepția finalei sunt vase (trahee), în cea mai mică dintre venele finale - traheide - una, două sau un grup. Traheea și traheide în stare mature sunt mai mult sau mai puțin alungite celule cu cochilii lignificate, lipsite de protoplaști. Traheidele sunt celule neperforate care au vapori de pori pe pereții obișnuiți. Traheea - tuburi goale, constând dintr-o serie de segmente legate între ele. Perforațiile din vasele segmente sunt de obicei situate pe pereții laterali lor, uneori pe părțile laterale. Apa se deplasează prin vas, trece liber prin perforații, în timp ce în traheide trebuie să treacă prin membrană poroasă subțire. Odată cu creșterea xilemului, suprafața medie a vaselor formate crește semnificativ în primele etape. Numărul de nave în anumite plante (fasole) continuă să crească chiar și după încetarea creșterii lamei de frunze. Dezvoltarea xilemului depinde în principal de necesitatea unei frunze în apă.
Principalele elemente conductoare sunt tuburi de sită floem și celule asociate cu tuburi sitei prin satelit este format din celule, caracterizate prin structura specială a protoplaste și prezența așa-numitelor câmpuri de sită - porțiunile de perete celular străpunse de numeroase deschideri prin care benzile sunt comunicate folosind protoplaști elementelor cernute adiacente. O parte a peretelui celular câmpurile sită adapostirea numite plăci de sită. Structura tuburilor cu sită (fără miez, prezența unei rețele dense de fibrile ramificate, tonoplast le lipsește, prin care protoplasmă mult ovodnena) indică marea lor specializare legată în mod evident, cu capacitatea de a transporta substanțe active.
Celulele-sateliți sunt celule parenchimale formate din aceeași celulă meristematică ca celula tubului de sită conectată la ele. În multe plante, elementele sită sunt întotdeauna însoțite de traheide și, uneori, chiar situate mai jos. În ramurile terminale ale venelor, partea phloem poate conține numai parenchimul.
Caracteristica principală care caracterizează sistemul conductiv al frunzei este legătura cu mezofilul. Între mezofil și sistemul conductor este așa-numitul spațiu liber, sau apoplast. Evident, cu ajutorul unei rețele de fascicule de conducere, este posibilă adsorbția zaharurilor și a altor asimilate din spațiul liber și concentrarea lor în phloem pentru atingerea de pe foaie. Continuarea sistemului de conducere a frunzelor este sistemul de conducere a pețiolelor.
În foaia, ca și în întreaga plantă, distinge transportul pe distanțe lungi de substanțe (întâmplă floem și xylem) care asigură funcții de coordonare ale întregii plante și un intracelular, care facilitează circulația substanțelor în celulă și să fie realizată în principal prin membrana citoplasmatică. Ambele sisteme de transport funcționează în fabrica în același timp, strâns legate. În cazurile cele mai tipice metaboliților de transport începe în cloroplastidiană fotosintetice, cloroplaste de răspândire în citoplasmă, apoi trece printr-o serie de celule parenchimatoase și rupere pragul de concentrare, sistemul continuă în celule floem, care asimilează pentru a muta tesuturile consumatoare. Aici metaboliții trec din nou în sfera transporturilor și a parenchimului finaliza direcția de mișcare a concentrației în depozit sau celule consumatoare.
În plus, în plantă funcționează transportul xylem, cu ajutorul căruia are loc în principal distribuția apei și a elementelor nutriției rădăcinii. Ambele sisteme de transport, întinse în paralel și presate între ele, pot interacționa parțial prin schimbul de substanțe mobile.
Funcția de susținere a foii poate fi realizată de către navele înseși, deoarece acestea reprezintă formațiuni moarte cu pereți ligniți, precum și fibrele mecanice ale fasciculelor.
Foaie - organ-specifice, iar structura sa de sprijin nu este la fel de bine dezvoltat ca în tija. Dezvoltarea intensivă a sistemului vascular este un suport bun pentru mezofil. Funcția de suport suplimentar în foaia sunt collenchyma localizată sub epiderma venelor mari sau de-a lungul marginii plăcii, sklereidy, uneori în grosimea mezofil, fire separate de sclerenchyma disponibile în unele plante (arbori).
Funcția de suport poate executa foaia de acoperire tesatura - epiderma (.. A se vedea figura 13), celule inchise ermetic adesea impregnate cutin, uneori cu diferite grade de silice lignificate sau incrustate (de exemplu, ierburi) și având pe suprafața exterioară a cuticulei dens reprezinta exterior foaie de schelet. Cu toate acestea, această caracteristică nu este principala epiderma frunze. Strâns adiacente reciproc, celulele epidermice creează acoperire care protejează planta împotriva uscării, deteriorări mecanice, penetrare insecte, fungi, paraziți, bacterii și viruși. Stratul mai gros al epidermei, cu atât mai mult absoarbe razele ultraviolete, protejarea plantelor, uneori, chiar și în detrimentul de distrugere a celulelor epidermei.
Funcția principală a țesutului integumentar este de protecție. Cu toate acestea, epiderma este ușor permeabil la gaze (CO2 și O2), apă, r. E. Este capabil nu numai pentru a proteja foaia, dar și ajusteze schimbul de gaze implicate în fotosinteză, absorbția de apă și substanțe minerale. Funcționalitatea, desigur, a afectat structura țesutului, inclusiv formațiunile specializate.
În funcție de natura funcțiilor efectuate, structura și originea epidermei constau din trei grupe de celule: celulele epidermale de bază, trichomii și stomatele.
Principalele celule epidermice sunt, de regulă, închise ermetic unul cu celălalt, spațiile intercelulare se găsesc numai în epiderma petalelor. Forma este regulată, alungită, adesea celulele au ziduri în relief. Membranele celulare sunt îngroșate neuniform, peretele exterior este cel mai gros. Membranele celulare sunt impregnate cu kutin. Kutin poate fi depus pe suprafața exterioară a celulelor sub forma unui strat independent - cuticula.
Trichomii sunt prezenți în frunză cu înveliș de protecție și fire de păr glandular. În structură, ele pot fi împărțite în unicelulare (simple sau ramificate) și multicelulare (unul sau mai multe rânduri de celule). Ele sunt așezate ca urmare a creșterii uneia dintre celulele epidermale, care formează o proeminență peste suprafața epidermei. Această protuberanță se prelungește, iar în cazul dezvoltării unui păr multicular, se împarte în direcții diferite. Corpurile de păr sunt de scurtă durată, adesea mor cu sfârșitul creșterii frunzelor sau chiar mai devreme, dar uneori funcționează mai mult.
În funcție de structura tricomi, mărimea acestora, numărul per unitate de suprafață, orientarea secreta anumite tipuri pubescenței foaie: Felt - fire dense de ramificare de la (foaie mullein); bâlbâi - fire sinuoase care nu au o orientare specifică (o foaie de begonie regală); Siluri - păruri drepte drepte, orientate de obicei în aceeași direcție; glandularii glandulari, spre deosebire de cei simpli, secreta diferite secrete (uleiuri esentiale, mucus, rasini, solutii de sare).
Ustitsa este un sistem de celule foarte specializate, care diferă brusc în structură de celulele de bază ale epidermei. Stomatele sunt alcătuite din două celule de închidere, dintre care există o fantă stomatală. În cele mai multe plante dicotiledonate, celulele de închidere au o formă în formă de fasole, în monocoti, mai mult sau mai puțin alungite. Celulele de închidere pot fi situate la același nivel cu celulele epidermice învecinate, care se extind deasupra lor sau pot fi scufundate, situate sub suprafața epidermei. Celulele de închidere sunt adesea înconjurate de două sau mai multe celule care diferă în formă de celulele epidermale de bază. Aceste celule se numesc aproape stomatale sau secundare. Totalitatea celulelor circumcostale și terminale constituie un aparat stomatal sau un complex stomatal.
Stemul este de obicei situat pe partea inferioară a frunzei; în multe xerophyte - atât pe partea inferioară, cât și pe cea superioară. Excepția este cerealele, în care stomatele se află pe partea superioară a frunzei. O structură similară are frunzele plantelor acvatice plutitoare. În zonele epidermei situate deasupra legăturilor conducătoare, stomatele sunt de obicei absente, ele sunt numai deasupra celulelor țesutului de asimilare.
Numărul mediu de stomate pe 1 mm2 din suprafața frunzei este de aproximativ 100-300. Numărul de stomate nepermanent nu numai pentru diferite niveluri de frunze în cadrul aceleiași plante, dar pot fi mai variably și în una și aceeași foaie, variind atât baza apexului și de la marginea foii vena de mijloc și de asemenea, în procesul de ontogenie. Cu toate acestea, există excepții, atunci când numărul de stomate sunt distribuite destul de uniform pe foaia de placă.
O caracteristică caracteristică a structurii celulelor de închidere a stomatelor este îngroșarea inegală a membranelor lor. Această caracteristică este asociată cu mecanismul mișcărilor stomatice, care este, de asemenea, asociat cu o schimbare a presiunii lor de turgor. Se sugerează că schimbarea presiunii turgor a stomatei are loc cu ajutorul unor structuri contractile și este însoțită de o cheltuială considerabilă de energie; în reglarea presiunii osmotice, nu este implicat zahărul, după cum se credea anterior, dar acizii organici și zaharurile sunt doar intermediari primari pentru formarea substanțelor active osmotic; în reglarea presiunii osmotice a stomatelor, cationii monovalenți joacă un rol important, care atunci când deschiderea stomatelor provine de la celulele vecine din celulele de închidere față de gradientul de concentrație. Unii cercetători consideră că potasiul este o substanță care joacă un rol major în reglarea potențialului osmotic al celulelor stomatice. Mecanismul de deschidere a decalajului stomatal este legat de consumul de energie. Această energie este evident utilizată pentru transportul activ al cationilor în vacuolele celulelor de închidere.
Ca rezultat, mecanismul de mișcare stomatale este după cum urmează: deschiderea stomatelor cationii monovalenți slit (în principal de potasiu) împotriva unui gradient de concentrație intra în celulele de garda vacuole. Potențialul osmotic al celulelor crește, apa intră în ele, se deschid stomatele. Atunci când mecanismul de susținere concentrația mare de sare din vacuolele celulelor de paza este deconectată substanțe active osmotic emergente din vacuole în citoplasmă, se acumulează în sau derivate din celule. Presiunea osmotică în celulă scade, turgorul scade, iar stomatele se închid.
Celulele de gardă electroneutralității cu stomate deschisă este susținută, în principal, prin formarea de anioni organici, care sunt prezentate în celulele de pază, în principal anioni de acid malic. Evident, acești anioni duce la închiderea stomatelor, pentru că în cazul în care acestea nu apar rapid din citoplasmă la vacuole sau schimbate pentru ionii de potasiu, citoplasma devine acidă. acidul abscisic este capabil să blocheze ionii de hidrogen activi leșiere din celulele de pază, împiedicând astfel pătrunderea ionilor de potasiu în ele, ceea ce duce în final la închiderea stomatelor. În ciuda faptului că s-au realizat anumite succese în descifrarea mecanismului de reglementare a presiunii turgor, această problemă complexă nu a fost încă rezolvată.
Articole similare
Trimiteți-le prietenilor: