2. Teoria fundamentală a imunității.
3. Genetica imunității. Stabilitate verticală și orizontală.
5. Imunitatea congenitală.
6. Imunitatea dobândită și căile de creștere a rezistenței plantelor la boli.
1. Noțiunea de imunitate a plantelor
Imunitatea cuvântului vine de la imunitasul latin, ceea ce înseamnă "eliberare de orice".
Imunitatea este înțeleasă ca imunitatea organismului față de acțiunea agenților cauzali și a produselor din activitatea lor vitală. De exemplu, coniferele au imunitate împotriva mucegaiului pulverulent și a raselor de foioase - împotriva unui shute. Molidul este absolut impermeabil la lăstari ruginite, și pin - pentru a rugină incendii. Molidul și pinul sunt imune la panglica falsă etc.
I. I. Mechnikov, sub imunitatea bolilor infecțioase, a înțeles sistemul general al fenomenelor prin care corpul poate rezista atacului agenților patogeni. Capacitatea unei plante de a rezista unei boli poate fi exprimată fie sub forma unei imunități la infecție, fie sub forma unui mecanism de rezistență care slăbește dezvoltarea bolii.
Imunitatea datorată incapacității simpla de parazit pentru a penetra planta sau să-l infecteze chiar și în condițiile cele mai favorabile, în timp ce rezistența este determinată de o serie de factori externi și interni, care acționează în direcția reducerii probabilității și gradul de infestare.
Din acest motiv, determinarea ?? imunitate ix pot fi rezumate astfel: imunitatea plantelor numita manifestat rezistența lor la boală, în cazul contactului cu agenți patogeni care pot provoca această boală în cazul în care condițiile necesare pentru infecție (Gorlenko, 1973).
2. Teorii de bază ale imunității
Rezistența diferită față de bolile unui număr de plante, în special cele agricole, a fost cunoscută mult timp. Selectarea culturilor pentru rezistență la boli, împreună cu selecția pentru calitate și productivitate au fost realizate din cele mai vechi timpuri. Dar numai la sfârșitul secolului al XIX-lea au existat primele lucrări privind imunitatea, ca doctrina rezistenței plantelor la boli. Printre numeroasele teorii și ipoteze ale timpului, ar trebui să fie numită teoria fagocitului I.Mechnikov. Conform acestei teorii, organismul animal secretă substanțe protectoare (fagocite), care ucid organisme patogene. Acest lucru se aplică în principal animalelor, dar are loc și în plante.
Cel mai popular este teoria mecanică a omului de știință australian Cobb (1880-1890 gᴦ.), Care credea că motivul pentru rezistența plantelor la boli se reduce la diferențele anatomice și morfologice în structura formele și tipurile rezistente și susceptibile. Mai mult, după cum sa dovedit mai târziu, acest lucru nu poate explica toate cazurile de rezistență plantelor și, în consecință, recunoaște această teorie ca universală. Această teorie sa întâlnit cu critici din partea lui Erickson și Ward.
Mai târziu (1905.) Anglia, Massey, a prezentat o teorie chimiotropică. asupra căruia boala nu afectează acele plante în care nu există substanțe chimice care au un efect atractiv asupra originii infecțioase (spori de ciuperci, celule bacteriene etc.).
În viitor, această teorie a fost, de asemenea, criticată de Ward, Gibson, Salmon și alții, deoarece s-a dovedit că, în unele cazuri, infecția este distrusă de plantă după penetrarea acesteia în celulele și țesuturile plantei.
Punctele de vedere ale cercetătorului italian Orazio Comes și ale școlii sale (1909 ᴦ.) Se alătură teoriei hemotropice a imunității. Conform teoriei acide a lui Comes, principalul factor care determină imunitatea plantelor la boli este cantitatea de acizi organici și, în parte, taninuri și antociani din sămânța celulară a plantelor. Planta conține mai mult acid decât este de tanin, mai stabil boala grad activă, și, invers, cu cât zaharuri în celulele vegetale și, în consecință, mai puțin acid și taninuri, cu cât sensibilitatea plantelor la dăunători. În același timp, în verificarea în masă a legăturii dintre aciditatea sării de celule și stabilitatea sau conținutul crescut de zahăr și sensibilitatea plantelor la boli, această dependență nu a fost confirmată. Acest lucru a fost arătat pentru prima oară de NI Vavilov.
După teoria acidului s-au prezentat mai multe ipoteze. Dintre acestea, ipoteza lui M. Ward (1905) merită atenție. Conform acestei ipoteze, susceptibilitatea depinde de capacitatea de ciuperci de a depăși rezistența plantelor cu ajutorul enzimelor și a toxinelor, așa cum este determinat de rezistența plantelor capacitatea de a degrada aceste enzime și toxine.
Printre alte concepte teoretice teoria immuniteta͵ fitontsidnymi cel mai remarcabil a prezentat în 1928 B.P.Tokinym ᴦ. Această poziție este pentru o lungă perioadă de timp dezvoltat D.D.Verderevsky, care a constatat că, în seva celulei de plante rezistente, indiferent de atacul organismelor patogene sunt substanțe - volatile, care suprima creșterea agenților patogeni.
Studiile biochimice profunde au creat premisele pentru examinarea imunității din punct de vedere fiziologic. Deci, K.T. Sukhorukov a presupus că organismele parazitare din nutriția lor sunt adaptate la metabolismul plantei gazdă într-o asemenea măsură încât nu au nevoie de propriile enzime. Din acest motiv, ele sunt "deservite" de sistemul enzimatic al plantei
O altă teorie fiziologică a prezentat TD Strakhov - teoria schimbărilor regresive în bolile infecțioase. El credea că în țesuturile plantelor rezistente la ciuperci parazite se produce vacuolizarea citoplasmei și resorbția celulelor filamentoase, ᴛ.ᴇ. se efectuează liza completă. Toate acestea se fac sub influența condițiilor nefavorabile pentru existența unui parazit în țesuturile de plante care posedă imunitate fiziologică naturală. Astfel de modificări regresive ale agenților patogeni pot să apară și în soiurile susceptibile sub influența microelementelor, antibioticelor, a diferiților factori chimici și fizici.
T.D.Strahova teorie este de o mare importanță practică, deoarece permite, selectarea factori relevanți care contribuie la depresia de parazit în țesuturi, și degenerarea miceliu, apoi schimba proprietățile imunologice direcțional ale plantelor și de a le oferi o rezistență la unele boli.
Cercetătorii străini au propus ipoteze potrivit cărora patogenitatea fungilor și a bacteriilor depinde de prezența în țesuturile plantei a nutrienților necesari pentru dezvoltarea parazitului. În conformitate cu teoria mediului incomplet al VP Efroimson (1961), planta va fi stabilă, dacă compoziția chimică a celulelor și țesuturilor sale nu furnizează agentul patogen cu nutrienții corespunzători. În opinia sa, parazitul se poate multiplica numai dacă planta are un set complet de gene și enzime, proteine și alte substanțe pe care parazitul are nevoie.
microbiolog american E.D.Garber avansat ipoteza de inhibare nutrient (1961), potrivit căruia imunitatea plantelor la infecția se datorează sau parazita͵ avirulenței sau gazdă rezistente. Parazitul va fi patogen dacă există un mediu nutritiv adecvat în țesuturile gazdă și nu există reacții de protecție. T ᴏϬᴩᴀᴈᴏᴍ, ambele ipoteze se bazează pe faptul că patogenitatea ciupercilor și a bacteriilor pentru o plantă poate depinde de prezența sau absența în planta gazdă a nutrienților necesari pentru dezvoltarea parazitului. O plantă trebuie să fie stabilă dacă nu asigură patogenul cu factori de creștere adecvați sau dacă are un mecanism de protecție care împiedică pătrunderea parazitului sau limitează activitatea acestuia.
În sfârșit, teoria imunogenezei propusă de M.S. Dunin (1946), care examinează imunitatea dinamică, ținând cont de starea în schimbare a plantelor și de factorii externi. Toate bolile, conform teoriei imunogenezei, se împart în trei grupe:
1. boli care afectează plantele tinere sau țesuturile tinere;
2. boli care afectează plantele sau țesuturile învechite;
3. boli, a căror dezvoltare nu are o asociere clară cu fazele de dezvoltare a plantei gazdă.
O atenție sporită la imunitate, în special plantele agricole, a fost plătită de NI Vavilov. Această perioadă include, de asemenea, lucrările unor cercetători străini I. Erickson (Suedia), E. Stackman (SUA).
3. Genetica imunității. Stabilitate verticală și orizontală
În 1905 ᴦ. RN Biffen a constatat că imunitatea plantelor este moștenită și, în același timp, respectă legile bine cunoscute ale lui Mendel. În viitor, această direcție a fost dezvoltată pe scară largă și, în prezent, din punct de vedere genetic, manifestarea rezistenței plantelor este percepută ca interacțiunea genelor parazitare și a gazdei. S-a stabilit că rezistența plantelor la agenții patogeni poate fi controlată de una sau mai multe perechi de gene. În conformitate cu aceasta, este cunoscută o moștenire monogenică și poligenă a stabilității.
În moștenirea monogenică, rezistența este specifică raselor și biotipelor individuale ale agenților patogeni, este clar exprimată, dar relativ ușor depășită de un parazit datorat mutațiilor spontane.
Tipul de rezistență poligenă este determinat de prezența în plante a unui complex de proprietăți care reduc rata infecției și slăbesc agresivitatea agenților patogeni. Aceasta duce la o ușoară dezvoltare a bolii, chiar și în anii favorabili infecției și păstrează proprietățile utile ale plantelor. Acest tip de rezistență prin rase individuale sau biotipuri nu este depășit, însă în mare măsură depinde de condițiile externe.
Esența geneticii imunității a fost formulată de cercetătorul american H.T. Flore (1955), care a numit teoria sa ca sistem "gena pentru gene". Acest sistem a apărut ca urmare a evoluției comune a plantei și a parazitului. Conform acestei teorii, fiecare genă a plantei gazdă care determină stabilitatea acesteia corespunde genei parazitare, care determină virulența sa. Astfel de genuri gazdă și parazite interconectate sunt numite complementare.
Mecanismul evoluției și autoreglarea relațiilor în sistemul gazdă parazit este într-o apariție constantă în populațiile de planta gazdă de noi gene de rezistenta, si in populatiile de parazit - noi gene de virulență. O astfel de interacțiune genetică, formată ca urmare a unei lungi evoluții comune a parazitului și a gazdei, asigură supraviețuirea ambilor parteneri și echilibrul lor în natură.
NI Vavilov a prezentat și a susținut teoria evoluției conjugate a parazitului și a gazdei asupra nașterilor lor comune. Conform acestei teorii, centrele geografice ale formării speciilor de plante în majoritatea cazurilor sunt, de asemenea, centrele de formare a raselor paraziților lor. Continuând, N.I. Vavilov a fundamentat propunerea că speciile și formele stabile de plante trebuie căutate pentru gazda primară și pentru paraziți.
Într-o serie de lucrări ale lui Van der Planck, este introdus conceptul de stabilitate verticală și orizontală.
Stabilitatea pe verticală se manifestă împotriva raselor patogene și este asociată cu prezența genelor gazdă care controlează proprietățile de plante individuale (sinteză phytoncids prezență de fitoalexine, etc.), ceea ce le face impermeabile la rasele virulente. O astfel de rezistență este specific, exprimat în mod clar și bine protejează plantele de boli chiar ani epifitotnye. Astfel, prin schimbarea proprietăților paraziților ereditare (ciclul sexual și parasexual, mutageneză spontană) într-o populație, noi rase virulente și rezistența gazdei verticală ajută selectarea lor de stabilizare. Acest lucru duce la o pierdere de stabilitate în timpul ?? ennogo perioadă determinată de timp, și acumularea de rase virulente - si un plante soc puternic cu stabilitate verticală.
Rezistența orizontală este îndreptată împotriva populației patogene, nu este specifică și constă în inhibarea dezvoltării agentului patogen, ceea ce duce la o scădere a ratei infecției. Acest tip de rezistență este controlat de mai multe gene, care determină caracteristicile structurii anatomice și fiziologice a plantelor, tipurile de dezvoltare, metabolismul etc.
Stabilitatea orizontală în termeni de stabilitate este mult inferioară celei verticale (monogenice). Este mai sensibil la influența mediului extern și se manifestă în limite mai înguste ale temperaturii, umidității etc. Dar avantajul stabilității poligenice față de monogen este în esență faptul că nu este distrus când apar noi rase de paraziți. Acest lucru oferă soiuri cu un tip orizontal poligene de durabilitate pentru o lungă perioadă de timp.
Plantele disting imunitatea nespecifică și specifică.
Imunitatea nespecifică (sau specifică) se referă la imunitatea anumitor specii de plante în raport cu acei agenți patogeni care, în general, nu pot ataca plantele acestor specii. Imunitatea nespecifică asigură inaccesibilitatea plantelor pentru marea majoritate a speciilor de microfloră saprofită și patogena care locuiesc în habitatul plantelor.
Imunitatea specifică (sau varietală) se referă la imunitatea varietăților individuale ale unui anumit soi de plante în raport cu agenții patogeni capabili să afecteze această specie de plantă.
Există, de asemenea, imunitate, congenitală sau naturală, și dobândită sau artificială.
Imunitatea innascuta este o proprietate a plantelor care nu este afectata de boala, mostenita. Imunitatea congenitală moștenită se formează în plantele unei anumite specii în cursul unei dezvoltări evolutive lungi, iar schimbările sale sub influența mediului extern sunt, de regulă, foarte nesemnificative.
Imunitatea dobândită se referă la proprietatea plantelor care nu sunt afectate de boală, dobândite în procesul dezvoltării individuale a plantelor sub influența anumitor factori sau ca urmare a transferului acestei boli. Imunitatea dobândită se poate schimba semnificativ în funcție de condițiile de mediu, inclusiv. condițiile de creștere a pădurilor și metodele de cultivare a plantelor.
5. Imunitatea congenitală
Imunitatea innascuta in plante este pasiva sau activa. Imunitatea pasivă sau aksenia - este o proprietate a plantei pentru a împiedica în mod pasiv introducerea agentului cauzal al bolii sau dezvoltarea ei într-o plantă care există independent de amenințarea atacului de către agentul patogen.
Imunitatea activă este abilitatea unei plante de a rezista în mod activ unui parazit, care se manifestă numai în cazul unui atac de parazit asupra unei plante.
Proprietățile care determină imunitatea pasivă sunt dezvoltate în plante în procesul de evoluție sau în agricultura dirijată; ele sunt întotdeauna inerente plantelor unei anumite specie sau varietate și nu reprezintă reacții protectoare ale organismului la un atac al agentului patogen.
Proprietățile plantelor care joacă rolul factorilor de imunitate pasivă "determină, în majoritatea cazurilor, stabilitatea orizontală a gazdei. Oʜᴎ sunt foarte numeroase și diverse și pot fi combinate în două grupe principale: anatomo-morfologice și fiziologic-biochimice.
Factori anatomico-morfologici. Adapțiile de protecție ale plantelor, exprimate în trăsăturile formei și structurii lor, au o mare importanță în imunitatea naturală a plantelor.
Rezistența la implementare poate fi determinată de următorii factori:
‣carecare acoperire cu ceară, din cauza căruia picăturile infecțioase alunecă din frunze;
‣respectarea frunzelor frunzelor, prevenind pătrunderea agenților patogeni pe suprafața epidermei;
‣‣‣ structura și numărul de stomate, grosime cuticulă (mai puțin decât numărul de stomate și lenticele pe unitatea de suprafață a organului țintă, fanta stomatal inferioară, mai puțin riscul de infectie patogen);
‣ - structura florii și natura florii (în plante cu flori închise, posibilitatea de a infecta patogeni care penetrează prin stigmate, nectare și alte părți ale florii este mult mai puțin);
‣crierea - prezența barierelor mecanice (sub formă de sclerenchyma, collenchyma etc.);
‣ ------ Forma coroanei (copacii cu coroană liberă și răspândită pot fi mai puțin afectați de boli decât copacii cu o coroană densă și compactă).
Factori fiziologici și biochimici. Acest grup de factori de imunitate pasivă include:
- caracteristicile metabolismului și raportul dintre procesele de sinteză și hidroliză (absența nutrienților în țesuturile plantei gazdă necesare pentru agentul patogen, inhibarea agentului patogen prin substanțe toxice din planta gazdă a plantei gazdă);
‣‣‣ prezența chimice conectarea ?? Eny care îndeplinește o funcție de protecție (fenolic conectat ?? Eniya, glicozide, alcaloizi, uleiuri esențiale, taninuri, pigmenți, rășini, terpene și alte substanțe). Unele dintre aceste substanțe sunt toxice pentru paraziți înșiși, alții iau parte în reacțiile biochimice ale celulelor, ceea ce duce la formarea de toxice eny ?? conectat;
‣carerea - prezența substanțelor antibiotice (phytoncides). Rolul phytoncides poate fi realizat de uleiuri esențiale, tanini, aldehide etc.
- caracteristicile fizico-chimice ale țesuturilor celulelor vegetale (permeabilitatea citoplasmică, presiunea osmotică și aciditatea sării celulare);
‣recreativarea unor trăsături funcționale ale plantelor (ritmul zilnic al mișcărilor stomate, natura germinației semințelor, capacitatea de a vindeca răni rapid etc.).
Articole similare
Trimiteți-le prietenilor: