Transportul activ

transport activ - Biologie Secțiunea, biomembranele: Structura și participarea la interacțiunile intercelulare la transportul activ al substanțelor trec prin membrana prin intermediul speciale.

Cu transportul activ, substanța trece prin membrană cu ajutorul unei proteine speciale de transport, dar împotriva gradientului concentrației sale, adică de la un departament cu o concentrație mai scăzută într-un departament cu o concentrare mai mare. Această mișcare necesită energie. Prin urmare, sistemul de transport trebuie să efectueze și alimentarea cu energie a transferului. Această problemă este rezolvată în multe feluri.

2. Există o conjugare a transferului materiei cu reacția energetică. De regulă, această reacție este hidroliza ATP.

a) În cea mai simplă formă, translocaza în sine are activitate ATPază. De exemplu, o pompă de Ca2 + injectând ioni de Ca2 + în cisternă a reticulului sarcoplasmic.

b) În alte cazuri, un set mai complex de reacții care implică transferul unei substanțe conduce la hidroliza ATP. Un exemplu este transportul aminoacizilor în celulele epiteliale intestinale în timpul procesului de absorbție (fig.2-9).

Fig. 2.9. Mecanismul de absorbție a aminoacizilor din intestin (cu unele simplificări)

E este gama-glutamiltransferaza legată la membrană

În acest caz, aminoacidul care a trecut prin translocază prin membrană reacționează imediat cu glutationul tripeptidic - astfel încât se formează două dipeptide. Aceasta reduce concentrația acestui aminoacid în spațiul membranei celulei, ceea ce facilitează difuzia prin membrană a unor noi porțiuni ale aminoacidului. Apoi, are loc o serie de reacții exergice (adică reacții care continuă cu eliberarea energiei)

- degradarea ambelor dipeptide și

- resintezei glutationului cu costul a trei molecule ATP.

Ca rezultat, se constată că energia a 3 molecule ATP (≈ 150 kJ / mol de aminoacid) este consumată pentru absorbția unei molecule de 1 aminoacid. Această energie este mai mult decât suficientă pentru a depăși bariera de concentrare.

c) Pe lângă hidroliza ATP, un proces de restabilire a oxidării poate fi o sursă directă de energie pentru transportul activ. Un astfel de proces apare în mitocondrii (figura 2.10).

În timpul mișcării electronilor prin lanțul respirator, se eliberează energie care servește la pomparea protonilor din matricea mitocondrială în spațiul intermembranar prin membrana internă mitocondrială.

Aceasta creează un gradient de protoni. a cărui energie este apoi utilizată pentru a sintetiza ATP în timpul transferului invers al protonilor către matrice printr-un gradient de concentrație printr-un alt sistem de transport - ATPazei.

Fig. 2.10. Transformarea energiei reacțiilor de reducere a oxidării

în energia gradientului protonic

MMP - spațiul intermembranar al mitocondriilor

FMN, Q, b, c1. c, a și a3 sunt componente ale lanțului de transfer de electroni

2. Al doilea mecanism principal al alimentării cu energie a transportului activ este conjugarea transferului substanței X cu gradientul de concentrație cu transferul pasiv al altei substanțe Y peste gradientul de concentrație. În acest caz, eliberarea energiei în timpul deplasării Y trebuie să depășească cheltuielile cu energia în timpul deplasării lui X. Aceasta se poate face în două moduri: prin simport și antiport (figura 2.11).

Fig. 2.11. Conjugarea transportului a două substanțe

În cazul simportului, ambele substanțe sunt transportate printr-o translocază într-o direcție. Ie molecula Y, care difuzează de-a lungul gradientului concentrației sale, ca și cum ar trage împreună compusul X.

Acesta este, în special, mecanismul de reabsorbție a glucozei în tubulii rinichilor: pătrunde în celula epitelială prin simporarea cu ioni de Na +.

Dacă ambele substanțe care participă la simport sunt ioni, atunci acestea au diferențe asemănătoare.

În cazul unui antiport, substanțele sunt transferate prin translocază în direcții opuse. Ie moleculele lui Y sunt, ca atare, schimbate pentru moleculele X. Dacă în acest caz substanța Y difuzează de-a lungul gradientului de concentrație, atunci sistemul este chemat. ATP-independent antiport. În eucariote, un astfel de antiport este utilizat foarte rar. Mult mai frecvent este sistemul în care, prin antiport, ambele substanțe se deplasează pe gradientul concentrației lor. Se numește un astfel de sistem. ATP-dependent antiport. În acest caz, ionii transportați au încărcături cu același nume.

Un exemplu de astfel de antiport este Na +. K + -pump sau Na +. K + -dependent ATPază prezentă în plasmolemma de aproape toate celulele.

2.2.1. Structura și principiul Na +. Pompa K +.

Na +. K + -pump este o proteină constând din două subunități a- (95000 Da) și două b- (40.000 Da). Folosind energia ATP, el transfera ionii Na + si K + impotriva gradientului concentratiei lor: ionii Na + din celula si ionii K + in celula. Datorită activității acestei pompe, se creează o distribuție asimetrică puternică a datelor ionice între mediul celular și cel intracelular. Concentrația ionilor Na + este semnificativ mai mare în afara celulelor, iar ionii K + sunt mult mai mari în interiorul celulelor (Tabelul 2.2). O caracteristică importantă a pompei este că, datorită descompunerii unei molecule 1 ATP, 3 ioni Na + sunt pompați și simultan ionii K + sunt pompați în celula 2.

O caracteristică importantă a funcționării pompei este stoichiometria caracteristică: datorită dezintegrării unei molecule 1 ATP, 3 ioni Na + sunt pompați și simultan ionii K + sunt pompați în celula 2. Calculele arată că numai în același timp

10% din energia ATP; Restul de 90% sunt transformate în energia gradienților de concentrație. Această eficiență a conversiei energiei este evident foarte mare.

Luați în considerare principiul pompei. Se constată că 4 subunități ale pompei sunt combinate într-un singur complex cu formarea unei cavități. La începutul următorului ciclu al pompei, cavitatea este deschisă din interiorul membranei, unde este umplută cu 3 ioni Na +. Pentru a depăși repulsia electrică dintre ioni, este necesară energie.

Tabelul 2.2. Distribuția ionilor între mediile externe și cele interne în țesutul muscular

Aparent, direct pe acest lucru și petrecut ATF. Într-adevăr, legarea ionilor Na + inițiază hidroliza moleculei ATP. Cu toate acestea, această hidroliză nu numai că furnizează energic prima etapă a ciclului, dar, la rândul său, inițiază următoarea etapă. Deci, grupul fosfat este transferat de la ATP la proteine, care își schimbă conformația. Ca rezultat, cavitatea cu ioni Na + se deschide pe cealaltă parte a membranei - cea exterioară. Forța de repulsie electrică dintre ioni determină eliberarea lor în mediul extracelular, în ciuda concentrației lor ridicate de aici. În loc de ioni Na +, cavitatea este umplută cu ioni de 2 K +. Probabil că numărul mai mic al acestor ioni se datorează pur și simplu faptului că acestea sunt mai mari. O altă explicație ar putea fi aceea că, pentru doi ioni, forța electrică de respingere este mult mai mică. Și, în sfârșit, conform celui de-al treilea punct de vedere, problema nu este în mărimea cavității și a ionilor, ci în numărul de centre obligatorii la pompă: pentru Na + -3 și pentru K + - 2.

Legarea ionilor K + inițiază defosforilarea translocazei. Aceasta, pe de o parte, eliberează, aparent, rămășițele energiei ATP, care sunt conservate în legăturile grupului fosfat. Și, pe de altă parte, defosforilarea returnează conformația translocazei în starea inițială: cavitatea se re-deschide din interiorul membranei, ceea ce provoacă eliberarea ionilor K +. Aceasta completează ciclul pompei.

Există un grup important de medicamente care inhibă acțiunea pompelor Na +, K +. Acestea sunt glicozide cardiace (alcaloizi digitali). Ei concurează cu ionii K + pentru legarea la translocază din partea exterioară.

Mai presus de toate, efectul acestor remedii se manifestă în raport cu mușchiul inimii. Prin urmare, în concentrația sarcoplasma cardiomiocitelor-TION crește Na +. Aceasta reduce excitabilitatea miocardului. Și în același timp crește concentrația ionilor de Ca 2+ (probabil datorită faptului că transportul acestora în afara celulei are loc în schimbul Ca extracelular + ioni. Deci, cu o mai mare concentrație intracelulară de Na + un schimb mai slab). Ioni de Ca 2+ cresc contractilitatea miocardului. Ca urmare, contracțiile inimii devin mai rare și mai puternice.

2.2.2. Sistemul de transport al ionilor de Ca 2+ în țesutul muscular striat.

Acest sistem servește ca un alt exemplu de transport activ al substanțelor cu conținut mic de molecule. Conform tabelului. 2.2, în citoplasma celulelor - o concentrație extrem de scăzută de ioni de Ca2 + liberi (nu legați de proteine). În țesutul muscular striat (scheletic și cardiac) acest lucru se realizează prin activitatea a două pompe (Figura 2.13).

Fig. 2.13. Sistemul de transport al ionilor în țesutul muscular striat

Pompa de Ca 2+ dependentă de Na + este probabil localizată în plasmolemă și pompează ionii de Ca 2+ în mediul extracelular.

Se pare că, în acest caz, fiecare ion schimbă Ca2 + pentru 2 ioni Na +. care intră în celulă prin gradientul concentrației sale. Astfel, acesta este un caz relativ rar în eucariote când un transport de ioni este utilizat pentru a furniza energie pentru transportul activ.

Această pompă injectă ioni de Ca 2+ de la sarcoplasm în tancurile reticulului sarcoplasmic, unde sunt legate de proteina kalsexvestrină. În timpul transportului, este depășită o diferență de aproximativ 10.000 de ori în concentrația de ioni de Ca2 +. Sursa de energie este ATP, motiv pentru care a doua denumire a acestei pompe este ATPaza dependentă de Ca2 +.

Dezintegrarea a 1 molecula ATP asigură transferul ionilor de 2 Ca 2+ către cisternă. O astfel de stoichiometrie înseamnă că 90% din energia legăturii terminale ATP macroergice trece în energia gradientului de concentrație.

Pompa de Ca 2+ este asemănătoare din punct de vedere structural cu Na +. K + -pump: conține, de asemenea, 2 subunități mari de 95.000 Da și 2 subunități de glicoproteină de 50.000 Da.

În membranele sarcoplasmatice există un alt sistem de transport - canal Ca2 +. Atunci când mușchiul nu este excitat, aceste canale sunt închise.

Când fibrele musculare sau cardiomiocitele sunt excitate, canalele Ca2 + se deschid. Semnalul care induce acest lucru se transmite de la sarcolemă și apoi prin tuburile T (invaginările sarco-lemmei) la reticulul care intră în contact cu ultimele membrane. Cu toate acestea, mecanismul de transmisie specific este neclar.

Prin canalele deschise, ionii de Ca 2+ intră activ în sarcoplasm: pentru un impuls - aproximativ 120 de ioni pe 1 mkm 2 membrană sarcoplasmică. Întrucât suprafața totală a membranelor sarcoplasmice este foarte ridicată și concentrația inițială de ioni de Ca2 + în sarcoplasmă a fost foarte scăzută, rezultatul acestora crește de aici de 100 ori.

Datorita acestui fapt, interactiunea myofilamentului subtire si gros in myofibril este activata - aceasta din urma incepe sa se contracteze.

La sfârșitul procesului, canalele de Ca2 + sunt închise și excesul de ioni de Ca2 + sunt pompați din nou de către pompa de Ca 2+ de la sarcoplasm la cisternele sarcoplasmice.

Din cele de mai sus rezultă că Ca 2+ extracelular și intracelular exercită un efect contrar asupra contractilității musculare.

Astfel, Ca2 + extracelular, împiedicând descoperirea canalelor Na +, scade excitabilitatea membranelor și, prin urmare, reduce în mod evident numărul de abrevieri. Cu o scădere a concentrației de Ca2 + extracelulare, se observă convulsii.

În contrast, Ca 2+ intracelular este necesar pentru contracție și cu o scădere a concentrației sale, contracțiile sunt slăbite sau încetează.

Toate subiectele din această secțiune:

Funcțiile biomemembrelor
După cum se știe, într-o celulă animală, multe membrane diferite - membrana plasmatică care înconjoară celula (plasmolemma), membranele interioare și exterioare ale anvelopei nucleare, membranele reticulului endoplasmatic,

Principiul structurii
În ciuda faptului că între membrane există anumite diferențe, toate sunt construite pe același principiu. În prezent, cea mai mare recunoaștere se bucură de lichid

Principalele caracteristici cantitative ale membranelor
1. Raportul în funcție de greutatea totală a lipidelor și proteinelor din membrane este, de obicei, aproape de 1: 1, dar uneori variază de la 4: 1 la 1: 4. 2. În acest caz, lipidele (spre deosebire de proteine) sunt de mică moleculă

Proprietăți de bază ale membranelor
1. Închidere. Liposolubilele lipidice sunt întotdeauna auto-limitate la ele însele cu formarea de compartimente complet delimitate. Numai în acest caz toate părțile hidrofobe ale lipidelor sunt

Membrane lipide
Compoziția membranelor include lipide din următoarele clase: 1. fosfolipide 2. sfingolipide 3. glicolipide 4. steroizi, și anume colesterol.

Proteine membrane.
Spre deosebire de lipide, proteinele membranare sunt dificil de clasificat prin structura lor. Plecând de la rolul funcțional al proteinelor, ele pot fi împărțite în următoarele grupuri: 1. Un șir

Proteine implicate în transmiterea semnalelor de la o celulă la alta.
O astfel de transmisie se desfășoară în foarte multe cazuri într-o varietate de moduri. De exemplu, în sinapsele nervoase și neuromusculare cu așa-numitele. receptorii ionotropici ai molii semnalului

Metode pentru transferul prin membrană a compușilor cu un conținut scăzut de molecule
Transportul de substanțe în interiorul și în exteriorul celulelor, precum și între citoplasmă și diferite organele subcelulare (mitocondriile, nucleele etc.) este asigurată de membrane. Dacă membranele erau o barieră surdă

Canalele cationice și receptorii n-colinergici
Canalele cationice (figura 2.6) sunt în membrana postsynaptică a sinapselor colinergice care conțin receptori n-colinergici. Acestea din urmă, așa cum am menționat deja, realizează un dublu ф

Antibioticele ca purtători de ioni
Există substanțe care nu sunt componente naturale ale membranelor, dar pot facilita penetrarea anumitor ioni prin ele. Practic, acest antibiotic

Metode de transfer
Prin biomemembre pot trece nu numai substanțe moleculare mici, ci și compuși cu conținut molecular ridicat și chiar particule relativ mici. Tranziția particulelor prin plasmolem

Exocitoza acetilcolinei
Acetilcolina se formează în citoplasma capătului presinaptic și numai după aceea intră în veziculele sinaptice (sau sinaptozomii, Fig.2.15). În același timp,

O familie de proteine cu membrană adezivă
Glicoproteinele transmembranare sunt responsabile pentru agregarea celulelor omogene. Direct pentru adeziunea compusului, celulele răspund la moleculele așa-numitelor proteine CAM (molecule de adeziune celulară)

Transportul activ

Toate subiectele din această secțiune:

Doriți să primiți ultimele știri prin e-mail?

Articole similare

Trimiteți-le prietenilor: