Figura 6. Aminoacizi și tripleți ADN care le codifică
Alte caracteristici sunt specifice pentru diferite tipuri de organisme. În drojdie, un triplet de GAT și, probabil, întreaga familie de GA codifică treonina în locul leucinei aminoacide. La mamifere, TAG triplet are aceeași valoare ca și TAC și codifică metionina aminoacidului în locul izoleucinei. Tripletele TTG și TTS din ADN-ul mitocondriilor unor specii nu codifică aminoacizii, fiind tripleți nonsens. Împreună cu tripletness, degenerare, specificitate și universalitate, cele mai importante caracteristici ale codului genetic sunt continuitatea și neaplicarea codonilor în lectură. Aceasta înseamnă că secvența de nucleotide este triplă citită după triplet fără omisiuni, în timp ce tripletele adiacente nu se suprapun reciproc, adică fiecare nucleotid individual este inclus într-un singur triplet pentru un cadru de citire dat (Figura 3.7). Dovada faptului că nu se suprapune codul genetic este înlocuirea unui singur aminoacid în peptidă prin înlocuirea unei nucleotide în ADN. Dacă nucleotidul a fost inclus în mai multe tripleți suprapuse, înlocuirea acestuia ar implica înlocuirea a 2-3 aminoacizi în lanțul peptidic.
Figura 7. Continuitatea și indiscutabilitatea codului genetic în citirea informațiilor ereditare.
Numerele denotă nucleotidele
4.2 Proprietățile ADN-ului ca substanță a eredității și variabilității
4.2.1 Auto-reproducerea materialului ereditar. Replicare ADN
Una dintre principalele proprietăți ale materialului de ereditate este capacitatea sa de autocopiere - replicare. Această proprietate este asigurată de particularitățile organizării chimice a moleculei ADN, constând din două lanțuri complementare. În procesul de replicare, un lanț complementar este sintetizat pe fiecare lanț polinucleotidic al moleculei ADN materne. Ca rezultat, se formează două elici dublu identice dintr-o dublă helix de ADN. Această metodă de dublare a moleculelor, în care fiecare moleculă fiică conține un lanț matern și un lanț nou sintetizat, se numește semiconservativă.
Pentru replicare, firele ADN materne trebuie să fie separate una de alta pentru a deveni matrice pe care vor fi sintetizate lanțurile complementare ale moleculelor fiice.
Inițierea replicării se efectuează în zone speciale de ADN, desemnate ori (de la originea engleză - începutul). Acestea includ o secvență de perechi de 300 de nucleotide recunoscute de proteine specifice. ADN-ul dublu catenar la aceste loci este împărțit în două lanțuri, astfel, în general, pe fiecare parte a originii de replicare regiune formată lanțuri divergență polinucleotidice - furca de replicare, care se deplasează în direcții opuse de la locus Ori. Între structura furcii de replicare format numit ochi de replicare, unde cele două lanțuri ale ADN-ului părinte un nou lanț polinucleotide produs (Figura 8, A).
Folosind o enzimă de helicază care rupe legăturile de hidrogen, o dublă helix de ADN este descoperită la originea replicării. Lanțurile ADN unice astfel formate sunt legate de proteine speciale de destabilizare, care întind coloanele vertebrale ale lanțurilor, făcând bazele lor de azot disponibile pentru legarea la nucleotidele complementare din nucleoplasmă. Pe fiecare dintre lanțurile formate în regiunea furcii de replicare, cu participarea enzimei ADN polimerazei, lanțurile complementare sunt sintetizate (fig.8, B).
Figura 8. Originea replicării. Replicare furculiță
A. Formarea unui ochi de replicare.
B. Regiunea furcii de replicare din molecula ADN
În timpul sintezei, furcile de replicare se deplasează de-a lungul spiralei materne în direcții opuse, capturând toate zonele noi.
Separarea lanțurilor spiralate răsucite de ADN parental de enzima helicazică determină apariția superwavelor înainte de furculița de replicare. Acest lucru se datorează faptului că, odată cu divergența a fiecare zece perechi de nucleotide care formează o bobină de helix, ADN-ul părinte trebuie să completeze o revoluție completă în jurul axei sale. În consecință, pentru a avansa furculița de replicare, întreaga moleculă de ADN din fața ei ar trebui să se rotească rapid, ceea ce ar necesita o cheltuială mare de energie. De fapt, acest lucru nu este observat datorită unei clase speciale de proteine numite topoizomeraze ADN. Topoizomeraza rupe una dintre firele de ADN, ceea ce îi permite să se rotească în jurul lanțului al doilea. Acest lucru slăbește stresul acumulat în dublul helix al ADN-ului (figura 9).
Se eliberează legături de hidrogen secvențe de nucleotide separate lanțuri parentale aliniază nucleotide libere din nucleoplasmei unde acestea sunt prezente ca dezoksiribonukleozidgrifosfatov: dATP, dGTP, dCTP, dTTP. Nucleozid trifosfatul complementar formează legături de hidrogen cu o anumită bază a lanțului ADN maternal. Apoi, cu participarea enzimei ADN polimerazice, este legată prin legătura fosfodiester cu nucleotida precursor a lanțului nou sintetizat, dând în acest caz un pirofosfat anorganic (Figura 10).
Deoarece ADN polimeraza atașează următoarea nucleotidă la grupa OH în poziția 3 'a nucleotidei precedente, lanțul se prelungește treptat la capătul său 3'.
O caracteristică a ADN polimerazei este incapacitatea sa de a iniția sinteza unui nou lanț de polinucleotide prin simpla legarea doi inhibitori nucleozidici: necesar terminus 3'-OH a unui lanț de polinucleotide asociat cu catena matriță ADN la care polimeraza ADN-ul poate adăuga numai nucleotide. O astfel de catenă de polinucleotidă este numită primer sau primer.
Rolul primerilor pentru sinteza lanțurilor polinucleotidice ale ADN-ului în timpul replicării este realizat de secvențe scurte de ARN formate cu participarea enzimei primare a ARN-ului (Figura 11). Această caracteristică a ADN polimerazei înseamnă că matrița pentru replicare poate fi numai o catenă ADN care poartă o sămânță asociată cu aceasta, care are un capăt 3'-OH liber.
Figura 9. Spargerea una dintre catenele de ADN prin topoizomeraza enzima ADN: I - ADN topoizomeraza kovalentauyu formează o legătură cu una dintre grupările fosfat ale ADN-ului (catena superioară); II - ca rezultat al scindării legăturii fosfodiesterice într-un singur fir de polinucleotidă în jurul alt circuit sale de comunicații corespunzătoare rotație efectuată, care elimină tensiunea cauzată de divergențele dintre cele două catene de ADN în regiunea furcii de replicare; III - după îndepărtarea tensiunii în helixul ADN, topoizomeraza ADN-ului este separată spontan și legătura fosfodiesterică din lanțul ADN este restabilită
Capacitatea ADN polimeraze a realiza asamblarea unei polinucleotide într-un 5 „- 3“ - end când conectarea a două catene ADN antiparalel indică faptul că procesul de replicare ar trebui să procedeze la ei în mod diferit. Într-adevăr, în cazul în care una dintre matricile (3 „→ 5“) asamblarea noului lant este continuu de la 5 „- 3“ de capăt și este alungită treptat la capătul 3 ', celălalt lanț, sintetizat pe șablon (5 „→ 3 "), ar trebui să crească de la capătul 3 'până la capătul 5'. Acest lucru este contrar direcției de acțiune a enzimei ADN polimerazei.
Articole similare
-
Dispozitive de determinare a proprietăților fizico-chimice ale substanțelor
-
Semnele și proprietățile structurii celulare vii, compoziția chimică, metabolismul și
Trimiteți-le prietenilor: