Chordata (Chordata). Conodonts (CONODONTOPHORIDA).
Pentru prima dată a denumirii „Conodonts“ (Conodonten) a fost folosit de X. Pander (Pander 1856) pentru un grup ales dintre ele resturile microscopice, care seamănă cu dinții de pești. În 1930, ei au fost desemnați în gradul detașamentului Conodontophorida (Eichenberg, 1930). Apartenența unui detașament la oricare dintre clasele și tipurile cunoscute rămâne incertă. Cel mai adesea ele sunt aduse împreună cu chordate sau anelide. Au fost exprimate puncte pe relația cu Tentacle (Lophophorata) și unele grupuri de „viermi“ (autorități kopulyatornye Nematode, Rotatoria). Descoperit în US Carbonifer amprenta de pește organism care conține tractului digestiv Conodonts, a dat un motiv pentru a seta conodontophorids (clasa rang) chordates speciale de subtip - Conodontochordata (Melton, Scott, 1973). Acum, însă, se recunoaște că amprenta detectată nu aparținea corpului - conodontentului, ci organismului - la conodontofag. Cu toate acestea, conodontele oficiale au același statut în sistem ca orice alt grup de organisme. Poziția lor reală în sistemul general al animalelor rămâne incertă - Incertae sedis.
Timp de mai mult de 100 de ani, alocarea de genuri și specii de conodonți a fost efectuată pentru elemente individuale în funcție de trăsăturile morfologice, în cadrul unei divizări artificiale, în mod artificial, în platformă simplă și complexă în formă de frunze. Criteriile generice au fost dimensiunea și forma cavității bazale, forma și gradul de dezvoltare a dintelui de bază, tije suplimentare, dinți, lame, formă și ornamentare a platformei. Semne de specii - indicatori numerici, proporții, detalii de ornamentare și sculptură. Pentru prima dată, unificarea genurilor și a familiilor a fost realizată și pe bază pur morfologică de către Bassler (1921).
În anii '30, datorită descoperirilor sunt strâns asociate cu fiecare alte elemente ale conodonts, s-a dovedit că animalul - konodontonositel posedat aparate scheletic, care a combinat conodonts gemene aparținând diferitelor genuri și specii morfologice, cu toate acestea, a rămas clasificarea formală principal. Detectabili (foarte rar) aparate conodont au primit denumiri generice și specifice, altele decât numele lor au făcut parte din elementele individuale ale conodonts (Rhodes You, 1952 Schmidt, 1934; Scott, 1934). Încercări legitime dublă poziție de clasificare și nomenclatura parataksii legalizează a fost făcută în discuția din Codul internațional al zoologice Nomenclatura (ICZN) (Moore, Sylvester-Bradley, 1957, Rhodes, 1957). Parataxia nu a fost acceptată în ICZN. Cu toate acestea, nomenclatorul dublu al conodonților a continuat să existe. În „Treatise pe paleontologie nevertebrat“ și având în vedere clasificarea utilitară suprageneric a conodonts, iar diagnosticul a șase naștere „natural“, descris ca un aparat sub denumiri specifice (Treatise, 1962, pt. W). 7 familii si subfamilii a evidențiat un număr de Conodontophorida Ca parte din echipa (în paranteze - numărul de nașteri)
Distacodontidae (11), Belodontidae (6); Coelodontidae, Coelodontinae (7), Hindeodellinae (5), Neoprioniodontinae (5), Cyrtodontinae (10), Ligonodontinae (5), Hibbardellinae (6), Chirognathinae (4), Lonchodininae (5); Prioniodinidae (10); Prionidontidae, Prioniodontinae (9), Spathognathodontinae (13); Polygnathidae (21); Idiognathodontidae, Idiognathodontinae (8), Balognathinae (2), Icriodontinae (2). "Biologică" de clasificare a inclus Lochriea genuri, Scottognathus, Illinella, Duboisella, Westfalicus, Lewistownella.
În practica descriptivă clasificarea supranormală a conodontelor nu a fost folosită, așa că era evidentă artificialitatea ei și, de obicei, descrierile erau aranjate în funcție de alfabetul denumirilor genurilor și speciilor.
Schimbarea radicală a atitudinii față de clasificarea conodontelor a avut loc la sfârșitul anilor 60 și începutul anilor 70. A devenit evident că conodontophorids reprezintă una dintre cele mai mari grupuri de Paleozoice biota - ele se găsesc în toate tipurile de specii marine în cantități de până la 1.000 de exemplare per 1 kg de rocă. Importanța lor cea mai importantă pentru stratigrafie a fost demonstrată. Continuăm să adăugați informații despre durata de viață complexe (aparatele conodont), datorită noilor descoperiri de pe avioane de lenjerie de pat din cauza descoperirilor complexe de elemente condensate care, indiferent de motiv, nu s-a dezintegrat sub disecție chimice normale. Am găsit aproape întreg aparatul în tractul gastric de pește sub formă de clustere în coprolites. colecții uriașe Acumulate izolate conodonts care au permis calculul logic și statistic (în co-apariția în multe probe) combinarea diferitelor variante de realizare a elementelor care cu mare probabilitate poate fi un aparat conodont. Au fost propuse și alte metode, care să permită să se asocieze într-un singur aparat diferitele elemente: mikroornamentatsii similaritate, setabile prin microscopie electronică, urmărirea tranzițiilor un element în altul cu o schimbare regulată în morfologie și simetrie. Cu aceste metode relativ independente și reciproc de control au fost reconstruite cu un conodont mai mult sau mai puțin probabil aparate multe forme, care, la rândul lor, au dus la conodontophorids necesitatea stroitsistemu bazate pe structura aparatelor întregi.
Acesta este modul în care a apărut taxonomia multi-element a conodonților, care se crede a fi mai naturală și contrastează cu o taxonomie bazată pe elemente izolate care au devenit cunoscute ca "formale". Cu toate acestea, după cum se va vedea mai jos, diferențele dintre ele nu sunt atât de mari.
Alocarea taxelor multi-element de rang generic se bazează pe numărul și forma de platformă, elemente în formă de frunză, de tip tijă, simple sau numai unele dintre ele combinate într-un singur aparat. Compoziția SIDA diferite genuri incluse la 2 la 7 și o pereche (dreapta și stânga) sau nepereche diferite (la nivel de specie și genul de formă taxonomia) elemente. Unele elemente au fost reprezentate de mai mult de o pereche. Inițial (Walliser, 1964, Jeppson, 1969, Klapper, Filip, 1971) a fost propus tipuri de aparate notate reconstruite litere latine sau cifre. Omoloagă (sau, mai degrabă, se crede că la distanțe egale și funcțional identic - mandatară) elementele din aparatul desemnat una sau două litere latine reprezentând o reducere convenționale genuri conodonts izolate nume. Astfel, în cele mai răspândite "aparate de tip 1" 6 componente au fost alocate: Sp (PPa) - element - pereche platformă; Oz (0Pb) - element - în formă de frunze, cu un dinte în mijloc, asociat; Ne (NM) - element - în formă de frunze cu un dinte în față, asociat; Ai (Sc) și A2 (S6) - elementele sunt în formă de tije, printre mai multe perechi; Deoarece (8a) este un element - simetric, nepereche. Elementele A sunt conectate între ele printr-o serie de tranziții de simetrie. Aceleași elemente N, O, A ar putea fi combinate cu un gen (specii morfologice "formale") foarte diferite și cu specii de elemente P. Acestea din urmă constituie o parte evolutivă instabilă a aparatului, restul rămânând nemodificat morfologic pe parcursul întregii epoci și perioade geologice. Feedback-ul inversat este mai puțin frecvent.
A apărut problema necesității de a aplica genuri "hardware" multi-element și tipuri de nume stabilite anterior pentru elementele individuale care alcătuiesc aparatul.
Dificultăți de nomenclatură luat naștere: cum să numească două sau mai multe genuri diferite în mod obiectiv multielement, printre care se numără acele vehicule din partea sa conservatoare din prezent una și aceeași naștere formală, în timp ce elementele de platformă sunt absolut nu forme conodonts izolate legate?
În acest caz, cea mai veche dintre nume este numele unui articol din partea conservatoare a unității, comună tuturor, fără îndoială, în mod obiectiv de livrare multielement diferite. Dezvoltarea unor principii și metode de nume de aplicații pentru genuri multielement adecvate, care nu contrazic la ICZN, a fost dedicat un simpozion special pe taxonomia conodonts din Marburg (Germania) în 1971. Sa presupus că generațiile Multielement trebuie să poarte același nume ca numele de " formală ", propusă mai devreme pentru elementele izolate care alcătuiesc aparatul. Aplicarea numelui este determinată de regula de prioritate. numele generic pentru prioritatea acestei unități este stabilită nu numai de epitetul gentilice vechi, ca titlu de un fel formal, a cărei specii prezente în acest tip de unitate. Aceasta obiectează numele generic cu o trimitere la vizualizarea de tip. În absența speciilor de tipul de dispozitiv incluse în ea numele generic formal este selectat în conformitate cu o prioritate, dar ținând cont de genuri stabilite anterior, în conformitate cu regula primului audit. Același lucru este procedura de stabilire a unui nume pentru speciile multi-elementale. Problema este complicată de faptul că denumirea specifică nu poate fi justificată în mod obiectiv prin referire la o probă etalon, ca holotipuri aproape toate tipurile de conodonts - elemente izolate și nu poate fi o parte element de formare a dispozitivului reconstruit.
Problema parataxiei și utilizarea nomenclaturii duale a fost retrasă oficial, dar, de fapt, parataxia a rămas. Este relativ ușor de evitat la nivel generic: până acum aproape toate denumirile generice propuse mai devreme pentru elementele izolate sunt "pictate" pentru genurile multielemente sau sunt sinonime. Justificarea izolării unui gen nou ar putea fi diferențe destul de clare în morfologia unui element, chiar dacă toate elementele aparatului nu sunt cunoscute. Din punct de vedere al taxonomiei, genul cu mai multe elemente nu va fi altfel decât genul "formal". Pentru a dovedi combinația de elemente sau alte cantități într-un dispozitiv de acest tip altul decât cel creat anterior, numai modificările de diagnostic, care de obicei nu implică acțiuni nomenclaturative semnificative.
Situația cu taxonomie la nivel de specie este mult mai complicată. Nu este pur și simplu o formă sinonimizirovat de la 2 la 7 și mai mulți membri ai purtătoare de diferite specii și denumiri generice ale taxonomiei formale, fundamentarea aceasta este doar calcule statistice. În același timp, există întotdeauna prea mult element de subiectivitate și incertitudine. Nici unul din setul multielement nu poate fi obiectivată nomenclatura care se referă la instanța tipic.
Acesta este motivul pentru situația paradoxală în care un sistem unic de nomenclatură ar trebui să servească practic două sisteme taxonomice.
Această situație are adesea un efect negativ asupra utilizării conodontului în stratigrafie. De exemplu, în scara conodont zonal construit pe elemente evolutive (morfofilogeneticheskoy) platforma SECVENȚE având denumirea oficială este detectată tipul al cărui nume, în conformitate cu regulile de nomenclatură, acesta trebuie schimbat cu denumirea specifică anterioare formale Conodonts medii tijă, în care, de distribuție din urmă specii , aparținând părții conservatoare a aparatului, este mult mai lată decât forma oficială a platformei. Este clar că valoarea scării zonale este substanțial redusă. Elemente-tijă, care apar în afara răspândirea de tip platformă este de natură să aparțină unui alt tip de multielement, dar în mod semnificativ am ști niciodată.
În prezent, printre experții nu există un consens cu privire la posibilitatea sau nu de a utiliza în practică taxonomie multielement de lucru. și cum să se facă distincția între denumirile taxelor multielemente și cele formale din listele. Aproape toți specialiștii sovietici (peste 50), nu folosiți în taxonomia lor multielement de muncă. Adepții acestuia, pe de altă parte, nu folosesc denumirile genurilor și speciilor formale, în special sub formă de tijă în formă și, descrieri limitate nume „On-celulă“ în formă de frunze, sau „Al-element“ gen multielement necunoscut și specii, și nu indică apartenența sa la o anumită familie formală și chiar dacă definiția lor nu este deosebit de dificilă. Ea a răspândit și punctul de vedere compromis, în timp ce taxoni multielement descris doar acele elemente care sunt considerate ca aparținând aceleiași specii fiabil altele sunt descrise sub numele oficial.
Pentru a face distincția între taxele multilaterale și cele formale din listele de nume, sa intenționat să se desemneze taxoni formali prin înscrierea lor în ghilimele sau scrierea unor scrisori înaintea lor. (Sensu formae), etc. Nici una dintre aceste propuneri nu este acceptată în general. Se pare că situația cu dubla taxonomie a conodonticii va continua mult timp.
În studiile stratigrafice, rolul principal este jucat de taxonomia "formală". Încercările de a reconstrui dispozitivele și multielement taxonomia devine din ce în ce mai importantă pentru cunoașterea animalelor konodontonositeley structura, determina toaleta lor biologice, identificând caracteristicile conodonts și legile evoluției lor ca un organism integru. Dezvoltare suprageneric sistematicii conodontophorids este deosebit de important, este clar că aceasta se bazează pe o taxonomie multielement generică. Prima opțiune sistem de clasificare suprageneric și Multielement conodonts pe, mai degrabă decât pe o bază formală a fost descrisă M.JI. Lindstrom (Lindstrom, 1970). Conodonts (nomenclatură rangul lor nu este definit) sunt împărțite în două grupe - Westergaardodinida Lindstrom, 1970 și Conodontophorida Eichenberg, 1930. Primul detașament format din 4 genuri combină cea mai veche (C-Oi), sub forma unui dinte simplu, dublu sau triplu cu cavitate adâncă, care cuprinde din materie organică, incrustată nesemnificativ cu fosfat de calciu. Conodontophorida - conodonți "reali"; desprinderii este alocat 8 superfamilii 20 de familii, subfamilii 4 (în paranteză numărul genurilor multielement): I. Distacodontacea Bassler, 1925; Proconodontidae, Proconodontinae (1), Cordylodontinae (1), Clavohamulidae, (3); Distacodontidae Bassler, 1925 (5); II. Chirognathacea Branson et Mehl 1944, Oistodontidae (3); Chirognathidae (4); Rhipidognathidae (2); III. Panderodontacea nov, Acantognathidae, Acantognathinae [1], Protapanderodontinae [1]; Panderodontidae [3]; IV. Priniodinacea Bassler, 1925, Prioniodonidae (2); V. Prionidontacea
Bassler, 1925, periodontidae (4); Prioniodontidae (3); Balognathidae (7); Icriodontidae (5); VI. Bryantodontacea nov. Bryantodontidae (5); VII. Gondolellacea nov. Gondolellidae (3); VIII. Polygnathacea Bassler, 1925, Spathognathontidae [4]; Polygnathidae [10]; Pseudopolygnathidae [1]; Bactrognathidae [5]; Idiognathodontidae [7].
Sistemul Lindstrom include 84 de genuri; În clasificarea utilitară a lui Hass (Hass, 1959), au fost menționate mai mult de 140 de genuri. În consecință, atunci când se construiește numele unui sistem multi-element, mai mult de o treime din denumirile generice au devenit sinonime. Aceasta se aplică în principal genurilor formale de elemente în formă de tijă și în formă de frunze. Pentru unele genuri și familii din sistemul Lindstrom, compoziția aparatului a rămas neclară. Apropierea lor de acest sau cel de "bun" taxon se bazează pe o proximitate pur morfologică ("formală") a elementelor izolate.
In ultimul deceniu de dezvoltare a continuat nivelul multielement taxonomie pentru superior taxonomică Ordovician (dulce, Bergstrdm 1972 ;. Barnes et al 1979), Silurian (Cooper, 1977), Devoniană (Klapper, Philip, 1972) conodontophorids.
Astfel, starea actuală a taxonomiei conodontelor rămâne complexă și se caracterizează prin parataxie reală, mai mare decât în orice alt grup de fosile.
În ultimii ani s-au obținut date foarte interesante. A fost descoperită amprenta corpului moale al unui animal, indiscutabil aparținând conodontoporidelor (Lethaia, 1983, nr. 1). Rămășițele aparatului circumcoral au rămas în partea capului. Se pare că purtătorii de animale de tip conodon seamănă atât cu chordate, cât și cu broaștele, însă conservarea insuficientă a obiectului nu ne permite să vorbim cu certitudine despre posibila lor apartenență la acest tip. Se propune ca grupul să fie considerat un tip independent de Conodonta.
Trimiteți-le prietenilor: