Macromolecule cum ar fi proteine, acizi nucleici, polizaharide, complexe lipoproteice și altele prin membranele celulare nu sunt, în contrast cu atât ionii sunt transportate și monomeri. Transportul micromoleculelor, complexelor, particulelor din interiorul și din afara celulei are loc într-un mod complet diferit - prin transport vezicular. Acest termen înseamnă că diferite macromolecule, biopolimeri sau complecșii lor nu pot intra în celulă prin membrana plasmatică. Și nu numai prin ea: toate membranele celulare nu sunt capabile transportul transmembranar de biopolimeri, cu excepția membranelor cu un vector complex de proteine speciale - porins (membrana mitocondriilor, plastide, peroxizomi). Într-o celulă sau dintr-un compartiment de membrană la altul, macromoleculele sunt prinse în interiorul vacuolelor sau veziculelor. Un astfel de transport vezicular pot fi împărțite în două tipuri: (. 133 Fig) exocitoza - - celule stem de produse macromoleculare și endocitoză absorbția macromoleculelor.
Atunci când o anumită parte a endocitoză plasmalemei surprinde cum să extracelulară materialul încapsulați, el cuprinde în membrana vacuolar, care a apărut din cauza invaginare a membranei plasmatice. Într-un astfel de vacuol primar sau în endosom. poate introduce orice biopolimeri, complexe macromoleculare, piese de celule sau chiar celule întregi în care apoi se descompun, depolimerizarea la monomeri care cad prin transportul transmembranar în hyaloplasm. Principala semnificație biologică a endocitozei este producerea de blocuri de construcție prin digestie intracelulară. care se efectuează în a doua etapă a endocitozelor după fuziunea endozomului primar cu un lizozom, un vacuol care conține un set de enzime hidrolitice (a se vedea mai jos).
Endocitoza este divizată în mod oficial în pinocitoză și fagocitoză (Figura 134). Fagocitoza - captarea și absorbția particulelor mari de către celulă (uneori chiar celule sau părți ale acestora) - a fost descrisă pentru prima dată de And, I, Mechnikov. Fagocitoza, capacitatea de a capta particule mari de către celulă, se găsește printre celulele animale, ca fiind unicelulară (de exemplu, amoeba, unele infuzorii dăunătoare) și pentru celulele specializate de animale multicelulare. Celulele specializate, fagocitele sunt caracteristice atât pentru animalele nevertebrate (amoebocite de sânge sau fluide cavitate), cât și pentru vertebrate (neutrofile și macrofage). Pinocitoza a fost definită inițial ca absorbția apei sau a soluțiilor apoase de diferite substanțe de către celulă. Acum se știe că atât fagocitoza cât și pinocitoza se desfășoară foarte asemănător și, prin urmare, utilizarea acestor termeni poate reflecta numai diferențele în volum, masa substanțelor absorbite. Lucrul obișnuit pentru aceste procese este acela că substanțele absorbite de pe suprafața membranei plasmei sunt înconjurate de o membrană sub forma unui endosom vacuol, care se mișcă în interiorul celulei.
Endocitoză inclusiv pinocitoză și fagocitoză, poate fi constantă constitutiv sau nespecifică și mediată de receptorul specific (receptor). endotsito nespecifica s (pinocitoză și fagocitoza), așa numitul deoarece apare în mod automat, așa cum au fost, și poate duce adesea pentru a capta și de a absorbi substanțe complet străin sau celule indiferente, de exemplu, particulele de negru de fum sau coloranți.
Endocitoza nespecifică este adesea însoțită de sorbția inițială a materialului captivant de către glicocoliza plasmolemului. Glycocalix, datorită grupărilor acide ale polizaharidelor sale, are o încărcătură negativă și se leagă bine la diferite grupuri de proteine încărcate pozitiv. Cu astfel de adsorbție endocitoză nespecifică, macromoleculele și particulele mici (proteine acide, feritină, anticorpi, virioni, particule coloidale) sunt absorbite. Fibroza lichidă are ca rezultat absorbția, împreună cu mediul lichid, a moleculelor solubile care nu se leagă de plasmolem.
Următorul pas este schimbarea în morfologia suprafeței celulei: fie apariția invaginations mici ale membranei plasmatice, invaginație, sau dacă este apariția pe suprafața celulelor outgrowths, cute sau „bibelouri“ (Rafla - în limba engleză), care par să fie copleșit, pliat, separând mici volume de mediu lichid (figurile 135, 136). Primul tip de vezicule pinocytic apariție, pinosomy, caracteristice pentru celulele epiteliale intestinale, endoteliu, pentru amoebae doua - pentru fagocite și fibroblaste. Aceste procese depind de energia de intrare: inhibitorii respirației blochează aceste procese.
Ca urmare a acestui proces de rearanjare o suprafață ar trebui să o fuzionare și fuziunea membranei în contact, ceea ce duce la formarea de bule penitsitoznogo (pinosoma) de vin de pe suprafața celulei și lăsând adânc în citoplasmă. Atât endocitoza nespecifică, cât și receptorul, care conduce la scindarea veziculelor membranare, are loc în regiuni specializate ale membranei plasmatice. Acestea sunt marginile așa-numitelor fosfuri. Ele sunt numite astfel datorită citoplasmă din membrana plasmatică este acoperit, placat, un pat subțire din fibre (aproximativ 20 nm), care în secțiunile ultrasubțiri, deoarece cuprinde, acoperă invaginations mici, gropi (Fig. 137). Aceste gropi se găsesc în aproape toate celulele animale, ocupă aproximativ 2% din suprafața celulei. Stratul de căptușeală constă în principal din proteina clathrin. asociat cu un număr de proteine suplimentare. Trei molecula clathrin cu trei molecule de proteină triskelion greutate moleculară mică formează o structură care seamănă cu o zvastică cu trei grinzi (Fig. 138). gropi de pe suprafața interioară a membranei plasmatice triskelion clathrin filmate pentru a forma o rețea în vrac constând din pentagoane și hexagoane, care seamănă în general un coș. Stratul de clathrin acoperă întregul perimetru al vacuolelor endocitotice primare separatoare, marginite de vezicule.
Clathrin aparține uneia dintre tipurile de așa-numite. Proteine "îmbrăcăminte" (proteine acoperite cu COP). Aceste proteine se leagă de proteinele integrale ale receptorilor de pe partea citoplasmatică și formează un strat de îmbrăcăminte de-a lungul perimetrului pinozomului emergent, vezicula endosomală primară - vezicula "mărginită". În endosomul primar, de asemenea participă proteine, dinamine, care polimerizează în jurul gâtului veziculei de separare (Figura 139).
După mărginită pe flacon plasmolemma separat și transportate adânc în citoplasmă va începe să se dizolva straturi acoperite cu clathrin, disociază cu membrana endosomală (Pines) ia forma obișnuită. După pierderea stratului de clathrin, endozomii încep să se îmbine între ele.
S-a constatat că membranele carierelor cu coajă lemnoasă conțin colesterol relativ mic, care determină scăderea rigidității membranelor și favorizează formarea bulelor. Semnificația biologică a aspectului acoperit-clathrin „blana“ la periferia bulelor poate consta în faptul că acesta oferă o prindere bule marginita cu elemente ale citoscheletului și transportul lor ulterior celulei, și le împiedică să contopirea unul cu celălalt.
Intensitatea pinocitozei nespecifice în fază lichidă poate fi foarte ridicată. Deci, celula epitelică a intestinului subțire formează până la 1.000 de pinozomi pe secundă, iar macrofagele formează aproximativ 125 pinuri pe minut. Mărimea pinozomilor este mică, limita inferioară fiind de 60-130 nm, dar abundența lor conduce la faptul că plasmolemul este înlocuit rapid în timpul endocitozei, așa cum a fost "folosit" pentru formarea multor vacuole mici. Astfel, în macrofage, întreaga membrană plasmatică este înlocuită în 30 de minute, în fibroblaste - în două ore.
Soarta ulterioară a endozomului poate fi diferită, unele dintre ele se pot întoarce la suprafața celulei și se pot îmbina cu ea, dar cele mai multe intră în procesul de digestie intracelulară. Endosomii primari conțin în principal molecule străine prinse în mediul lichid și nu conțin enzime hidrolitice. endozomii se pot îmbina între ei în timp ce cresc în dimensiune. Ei apoi se îmbină cu lizozomii primari (vezi mai jos), care introduc enzimele în cavitatea endozomilor, hidrolizând diferiți biopolimeri. Acțiunea acestor hidrolaze lizozomale și provoacă digestia intracelulară - descompunerea polimerilor la monomeri.
După cum sa menționat deja, în timpul fagocitoza și celulele pinocitoză pierde un plasmolemma suprafață mare (a se vedea. Macrofagele), care este totuși destul de rapid restabilită în cazul în care reciclarea membranei, datorită revenirea vacuolelor și integrarea acestora în plasmolemma. Acest lucru se datorează faptului că din endosomes sau vacuole, precum și din lizozomi pot fi separate prin mici bule, care fuzionează din nou cu plasmolemma. Cu această reciclare este ca și în cazul în care "de transfer" membrana de transfer: cytolemma - pinosoma - vacuole - cytolemma. Aceasta duce la restabilirea zonei inițiale a membranei plasmatice. Sa constatat că, prin această recurență, reciclarea membranei, întregul endosom reține tot materialul absorbit.
Endocitoza mediată sau mediată de receptor are un număr de diferențe față de nespecifică. Principalul lucru este că moleculele sunt absorbite pentru care pe membrana plasmatică există receptori specifici asociate numai cu acest tip de moleculă. Adesea, astfel de molecule care se leagă la proteinele receptorilor de pe suprafața celulelor sunt numite liganzi.
Pentru prima dată, endocitoza mediată de receptor a fost descrisă cu acumularea de proteine în ovocitele păsărilor. proteine granule galbenus, vitelogenina, sunt sintetizate în diferite țesuturi, dar apoi cad prin sânge la ovare, care se leagă la receptorii specifici ovocite cu membrană și apoi cad prin endocitoză în celulă, unde este depozitat granule din gălbenușul.
Un alt exemplu de endocitoză selectivă este transportul către o celulă de colesterol. Această lipidă este sintetizată în ficat și, în combinație cu alte fosfolipide și molecula de proteină, formează așa-numitul. Lipoproteinele cu densitate scăzută (LDL), care sunt secretate de celulele hepatice și sistemul circulator, se răspândesc pe tot corpul (Figura 140). Receptorii specifici ai membranei plasmei, localizați difuz pe suprafața diferitelor celule, recunosc componenta proteică a LDL și formează un complex specific receptor-ligand. După aceasta, un astfel de complex se deplasează în zona gropilor fringi și este internalizat - înconjurat de o membrană și plonjat în interiorul citoplasmei. Sa demonstrat că receptorii mutanți pot lega LDL, dar nu se acumulează în zona fosei. În plus față de receptorii pentru LDL, au fost depistate mai mult de două duzini de alte substanțe care participă la endocitoza receptorului, toate folosesc același mod de internalizare prin gropile marginite. Probabil, rolul lor este de a acumula receptori: una și aceeași fosa poate colecta aproximativ 1000 de receptori de diferite clase. Cu toate acestea, în fibroblaste, grupurile de receptori LDL sunt localizate în zona carierelor învecinate chiar și în absența unui ligand în mediu.
Soarta ulterioară a particulei LDL absorbită constă în faptul că aceasta suferă o dezintegrare în lizozomul secundar. După scufundare în citoplasmă mărginită de veziculă încărcate LDL, există o pierdere rapidă a veziculelor membranare strat acoperit cu clathrin încep să fuzioneze între ele pentru a forma un endosome - vacuole conținând particule de LDL absorbite legat la receptorii de pe o altă suprafață a membranei. Apoi, complexul ligand-receptor disociază și vacuolele mici se separă de endosom, membranele cărora conțin receptori liberi. Aceste vezicule sunt reciclate, încorporate în membrana plasmatică și, astfel, receptorii se reîntorc la suprafața celulei. Soarta LDL constă în faptul că, după fuziunea cu lizozomii, acestea sunt hidrolizați pentru colesterol liber, care pot fi încorporate în membranele celulare.
Endozomii sunt caracterizați printr-un pH mai scăzut (pH 4-5), un mediu mai acid decât alte vacuole celulare. Aceasta se datorează prezenței în membrană a proteinelor pompei de protoni care injectă ioni de hidrogen cu o cheltuială simultană de ATP (ATPază dependentă de H +). Mediul acid în interiorul endozomilor joacă un rol decisiv în disocierea receptorilor și a liganzilor. In plus, mediul acid este optim pentru activarea enzimelor hidrolitice în compoziția lizozomi, care sunt activate la confluența cu endosomii și lizozomi care duce la formarea endolizosomy. în care are loc divizarea biopolimerilor absorbiți.
În unele cazuri, soarta liganzilor disociați nu este asociată cu hidroliza lizozomală. Astfel, în unele celule după legarea de receptori specifici plasmolemma proteine, vacuole filmate clathrin imersate în citoplasmă și transportate în altă zonă a celulei, unde din nou fuziona cu membrana plasmatică, iar proteinele legate disociază de receptori. Aceasta transportă, transcitoză, unele proteine prin peretele celulei endoteliale din plasmă sanguină în mediul intercelular (Figura 141). Un alt exemplu de transcitoză este transferul de anticorpi. Deci, la mamifere, anticorpii mamei pot fi transmiși copilului prin lapte. În acest caz, complexul receptor-anticorp rămâne neschimbat în endosom.
După cum sa menționat deja, este una fagocitoza și endocitoza asociată cu absorbția de agregate celulare mari de macromolecule până la zi sau celulele moarte. La fel ca și pinocitoză, fagocitoză poate fi non-specifice (de exemplu, fibroblaști sau macrofage absorbția de particule de aur sau polimer dextran coloidal) și specifică mediată de receptori de pe suprafața membranei plasmatice a celulelor fagocitare. Când se produce fagocitoză, se formează vacuole endocitotice mari - fagozomi. care apoi fuzionează cu lizozomi pentru a forma fagolizozomi.
Pe suprafața celulelor capabile de fagocitoză (la mamifere sunt neutrofile și macrofage), există un set de receptori care interacționează cu proteine ligand. Deci, pentru infecțiile bacteriene, anticorpii la proteinele bacteriene se leagă la suprafața celulelor bacteriene, formând un strat în care regiunile Fc ale anticorpilor privesc spre exterior. Acest strat este recunoscut de receptori specifici de pe suprafața macrofagelor și neutrofilelor, și le plasează în bacterii legarea prin absorbția începe membranei celulelor plasmatice înfășurător (Fig. 142).
Membrana plasmatică participă la excreția substanțelor din celulă cu ajutorul unui proces de exocitoză, endocitoză inversă (vezi figura 133).
În cazul exocitozelor, produsele intracelulare închise în vacuole sau vezicule și separate de către membrană de hialoplasm sunt adecvate pentru membrana plasmatică. În locurile de contact ale acestora, membrana plasmatică și membrana vacuolară fuzionează și vezicula se golește în mediul înconjurător. Cu ajutorul exocitozelor, are loc procesul de reciclare a membranelor care participă la endocitoză.
Exocitoza este asociată cu eliberarea unei varietăți de substanțe sintetizate în celulă. Secretoare de substanțe care emit în mediu, celulele pot produce compuși cu greutate moleculară mică și aruncare (acetilcolina, amine biogene, etc.) și în cele mai multe cazuri macromolecule (peptide, proteine, lipoproteinele, peptidoglicanice și altele.). Exocitoza sau secreția apare în majoritatea cazurilor ca răspuns la un semnal extern (impulsul nervos, hormoni, mediatori etc.). Deși într-o serie de cazuri se produce exocitoză constantă (secreția de fibronectină și colagen prin fibroblaste). În mod similar, unele polizaharide (hemiceluloze) implicate în formarea pereților celulari sunt derivate din citoplasma celulelor vegetale.
Cele mai multe substanțe secretate sunt utilizate de alte celule ale organismelor multicelulare (secreția de lapte, sucuri digestive, hormoni etc.). Dar de multe ori celulele secreta substante pentru nevoile lor. De exemplu, o creștere a membranei plasmatice este realizată prin încorporarea porțiuni ale membranei ca parte ekzotsitoznyh vacuole parte glycocalyx a elementelor celulare alocate ca și molecule glicoproteici, etc.
Izolate de celule prin exocitoza enzimelor hidrolitice pot fi adsorbite în pat și să ofere clivaj-glycocalyx membrana biopolimerilor extracelulare, și diverse molecule organice. Digestia enormă non-celulară joacă un rol enorm în animale. Sa constatat că epiteliul intestinal al unui mamifer într-o zonă de așa-numitul epiteliu frontieră perie de aspirare, în special glycocalyx bogat este detectat printr-o mare varietate de enzime. Unele dintre aceste aceleași enzime este de origine pancreatică (amilaza, lipaza, proteaze și diverse colab.), Și unele celule epiteliale de fapt alocate (ekzogidrolazy despicând predominant dimeri și oligomeri pentru a forma produsul transportabil).
Articole similare
Trimiteți-le prietenilor: