Acasă | Despre noi | feedback-ul
Cele mai multe organisme, de obicei reproducând asexuat, sunt capabile de reproducere sexuală. În același timp, o serie de generații cu reproducere asexuată sunt înlocuite de o generație de indivizi care reproduc cu ajutorul gameților sau realizând procesul sexual. După aceasta, se observă din nou reproducerea asexuală. Alternarea generațiilor sexuale și asexuale apare la diferite specii la intervale diferite, în mod regulat sau la intervale neregulate.
Alternarea primară a generațiilor este înlocuirea reproducerii sexuale prin formarea de spori. Se observă în Clasele Sporozoa, flagelate, unele plante și reflectă conservarea în filogenia ca organisme corespunzătoare în vârstă (asexuată) si mai progresiva reproducere (sexuale) a formelor. alternanță secundară a generațiilor este de a muta în anumite etape ale ciclului de viață de reproducere asexuată sau parthenogenic animalelor care au stăpânit reproducerea sexuală. Este comună în coelenterate, artropode.
Includerea în ciclul de dezvoltare a organismelor, în mod avantajos propagate asexuat, generarea sexuală activează ocazional, variabilitatea combinative și acest lucru ajută la depășirea descendenților omogenitatea genetice care se extind de grup perspective evolutive și de mediu.
În comparație cu alte celule, funcția jocului este unică. Ele oferă transferul de informații ereditare între indivizi din generații diferite, decât salvează viețile în timp. A existat o perioadă în biologie, când celulele sexuale și somatice s-au opus una pe alta, dând doar prima plinătate a proprietăților vieții, purtate de-a lungul generațiilor. În prezent, sa demonstrat experimental posibilitatea dezvoltării unui organism complet pe baza informațiilor ereditare din nucleul unei celule somatice diferențiate, de exemplu, epiteliul intestinal (fig.5.3).
Fig. 5.3. Experiența care arată utilitatea funcțională a materialului ereditar al unei celule diferențiate:
1 - ou omorât cu raze UV miez - sursa citoplasmei, 2 - celule epiteliale intestinale mormoloc - sursa materialului ereditar, 3 - core 4 - transplantarea nucleul celulelor epiteliale într-un ou de 5 - mormoloc, 6 - broasca
Gametele reprezintă una dintre multele direcții de diferențiere a celulelor unui organism multiceluros. Ei formează o "linie celulară" specializată pentru a îndeplini funcția de reproducere. Se presupune că celulele acestei linii provin din blastomerele având o citoplasmă de tip special pe polul vegetativ - așa-numita germplasmă 1, un ARN bogat.
În comparație cu alte linii de celule somatice (epiteliu, nervos, musculare), gameții se caracterizează printr-o serie de diferențe. Cel mai important dintre acestea este setul haploid de cromozomi din nuclee, care asigură reproducerea în zigot a numărului tipic de cromozom diploid pentru organismele din această specie.
Într-adevăr, fertilizarea ovulului cu spermatozoidul, a cărui nuclee conțin 23 de cromozomi, determină formarea unui zigot cu 46 de cromozomi, care este tipic celulelor somatice umane. Gameții diferă în raport cu valoarea raportului nuclear-citoplasmatic neobișnuit pentru alte celule. În ovare este redusă datorită volumului crescut al citoplasmei, în care materialul nutritiv (gălbenușul) este plasat pentru dezvoltarea embrionului. În spermatozoizi, datorită unei cantități mici de citoplasmă, raportul nucleotidic-citoplasmatic este ridicat. Acest lucru este în concordanță cu principala sarcină funcțională a gametei masculine - transportul materialului ereditar în ou.
Celulele sexuale au un nivel scăzut de procese metabolice, aproape de starea de animație suspendată. Gemelii masculi nu intră în ciclul mitotic. În ouă, această capacitate este restabilită la fertilizarea sau acțiunea factorului de activare partenogeneză.
Pentru o serie de semne de gârneți masculine și feminine sunt diferite unele de altele, care este asociat cu o varietate de caracteristici de ou si sperma in procesul de reproducere. Oocitele sunt membrane care servesc o funcție de protecție, asigură nivelul necesar al metabolismului, împiedică penetrarea ovulului peste un spermatozoid promova introducerea (implantarea) embrionului în uterine animalele peretelui placentar menținut sub formă de embrioni.
Celulele de ou se caracterizează prin segregarea în plasmă. După fertilizare (în ascidinii deja după 5 minute) într-un ou încă nedetectabil, apare o redistribuire regulată a citoplasmei. Ulterior, citoplasma de compoziție diferită este, de asemenea, distribuită în mod natural de-a lungul celulelor țesuturilor primordiale diferite. Aparent, în stadiile incipiente abilitatea blastomerilor de a se dezvolta într-o anumită direcție depinde de moștenirea substanțelor care se concentrează în diferite părți ale citoplasmei oului.
Spermatozoidul are un aparat de mișcare sub formă de flagelă. În lichidul seminal, gametele masculine ale omului dezvoltă o viteză de până la 5 cm / h. Să explicăm figura dată prin exemplul următor. Dacă luăm în considerare raportul dintre distanța parcursă și lungimea obiectului în mișcare, atunci la această viteză sperma persoanei se mișcă de 1,5 ori mai repede decât un înotător de rang olimpic. Oul, lipsit de aparatul de mișcare activă, depășește distanța până la cavitatea uterului, egală cu aproximativ 10 cm, timp de 4-7 zile. Spermatozozele unor specii de animale au un aparat acrosomal care ejectează o șir lungă la contactul cu ovulul. Aceasta asigură pătrunderea nucleului gammei masculi în citoplasma celulei ouă prin dizolvarea enzimelor cojilor. Sunt descrise alte dispozitive care promovează fertilizarea.
Gametogeneza - procesul de formare a ovulelor (ovogenezei) și a spermatozoizilor (spermatogeneza) - este împărțit într-un set de etape (Figura 5.4).
În stadiul de reproducere, celulele diploide, din care se formează gameții, se numesc spermatogonia și ovonia. Aceste celule efectuează o serie de diviziuni mitotice succesive, ca rezultat al căror număr crește semnificativ. Spermatogonia se reproduce pe toată perioada maturității sexuale a bărbatului. Reproducerea ovoniei se limitează în principal la perioada de embriogeneză. La om, în organismul feminin, acest proces se manifestă cel mai intens în ovare, între a doua și a cincea luni de dezvoltare intrauterină. În cea de-a 7-a lună, cele mai multe dintre ovocite sunt în proza I a meiozei.
Deoarece metoda celulelor progenitoare reproducere de gârneți masculine și feminine este mitozei, oogonia și spermatogonia, la fel ca toate celulele corpului, caracterizate prin diploide. In timpul ciclului mitotic in cromozomi lor au fie o monocatenar (după mitoză și înainte de terminarea perioadei de interfazei sintetice) sau dublu spiralat (perioada postsynthetic, profaza si metafaza mitozei) structurii, în funcție de cantitatea de ADN bispiral. Dacă într-un set unic, haploid, numărul de cromozomi este notat ca n, iar cantitatea de ADN este c. atunci formula genetică a celulelor în stadiul de reproducere corespunde cu 2n 2c până la perioada S și 2n 4c după aceasta.
Fig. 5.4. Schema de gametogeneză:
1 - spermatogeneză, 2 - oogeneză, n - numărul de seturi de cromozomi,
c - cantitate de ADN, RT - reducerea corpusculilor
În stadiul de creștere, dimensiunile celulelor cresc și transformarea celulelor sexuale masculine și feminine în spermatocite și ovocite de ordinul întâi, cele din urmă ajungând la dimensiuni mai mari decât prima. O parte din substanțele acumulate este un material nutritiv (gălbenuș în ovocite), celălalt este asociat cu divizările ulterioare. Un eveniment important al acestei perioade este replicarea ADN-ului în timp ce numărul cromozomilor rămâne neschimbat. Acestea din urmă dobândesc o structură dublu-catenară, iar formula genetică a spermatocitelor și ovocitelor din primul ordin dobândește forma 2n 4c.
Principalele evenimente ale etapei de maturizare sunt două diviziuni succesive: reducere și etalonare, care împreună constituie meioză (vezi Secțiunea 5.3.2). După prima diviziune se formează spermatocite și ovocite de ordinul doi (formula n 2c), iar după al doilea se formează spermatide și ou matur (ps).
Rezultatul divizării de către fiecare etapă de maturizare I spermatocyte ordine oferă patru spermatidelor, în timp ce fiecare ovocit comand - un ou plin si reducerea celulelor care nu sunt implicate in reproducere. Datorită acestui fapt, cantitatea maximă de nutrient de gălbenuș este concentrată în gametele femele.
Procesul de spermatogeneză este completat de stadiul de formare, sau de spermiogeneză. Spermatid nucleele sunt densificate prin super-contracție de cromozomi, care devin funcțional inerte. Complexul de plăci se deplasează la unul din stâlpii nucleului, formând un aparat acrosomal, care joacă un rol important în fertilizare. Centriolele ocupă un loc la polul opus al nucleului, iar de la unul dintre ele se dezvoltă un flagel, la baza căruia mitocondriile se concentrează sub formă de spirală. În acest stadiu, aproape toată citoplasma spermatidelor este respinsă, astfel că capul spermatozozei mature este practic lipsit de ea.
Evenimentul central al gametogenezei este o formă specială de diviziune celulară - meioză. Spre deosebire de mitoza larg răspândită, care menține un număr constant de clozomi diploid în celule, meiozei conduce la formarea de gamete haploide din celule diploide. Cu fertilizarea ulterioară, gameții formează un organism de nouă generație cu un cariotip diploid (ps + ps == 2n 2c). Aceasta este cea mai importantă semnificație biologică a meiozei, care a apărut și sa consolidat pe parcursul evoluției în toate speciile înmulțind pe a zecea cale (vezi secțiunea 3.6.2.2).
Meioza este alcătuită din două rapid care urmează una după celelalte diviziuni care au loc în perioada de maturare. Dublarea ADN-ului pentru aceste diviziuni se realizează o dată în perioada de creștere. A doua diviziune a meiozei urmează primul mech aproape imediat, astfel încât materialul ereditar nu este sintetizat în intervalul dintre ele (Figura 5.5).
Prima diviziune meiotică se numește reducere, deoarece duce la formarea celulelor haploide n 2c din celule diploide (2n 2c). Acest rezultat se datorează caracteristicilor profeției primei divizări a meiozei. În proza I a meiozei, precum și în mitoza obișnuită, se observă un ambalaj compact de material genetic (spiralizarea cromozomilor). În același timp, apare un eveniment care este absent în mitoză: cromozomii omologi sunt conjugați unul cu altul, i. E. apropie aproximativ zonele relevante.
Ca rezultat al conjugare se formează perechi cromozomiale, sau bivalents, numărul n. Deoarece fiecare cromozom intra meiozei este format din doua cromatide, bivalent cuprinde patru cromatide. Formula de material genetic în proza I rămâne 2n 4c. Până la sfârșitul bivalents cromozomiale prophase spiralizuyas puternic, scurtat. Ca și în mitoză la profaza I a meiozei începe formarea fusului mitotic prin care materialul cromozomial va fi distribuit între celulele fiice (Fig. 5.5).
Fig. 5.5. Etapele meiozei
Cromozomii tatălui sunt marcați în negru, cromozomii mamei sunt necolorați. Cifra nu prezintă metafaza I, în care bivalentele sunt situate în planul ecuatorului fusului de fisiune și telofaza I transformându-se rapid în profața II
Procedeele care au loc în profaza meiozei I și determină rezultatele sale, sunt responsabile pentru mai mult timp această fază fisiune în comparație cu mitoza și a permis identificarea mai multor etape în cadrul acesteia (fig. 5.5).
Leptotena - cea mai timpurie etapă a profazei I a meiozei, în care începe helix de cromozomi, iar ele devin vizibile sub microscop ca un fir lung și subțire. Zigot se caracterizează prin începutul conjugării omoloage cromozomi, care sunt combinate în complexul sinaptonemalnym bivalent (fig. 5.6). Paquita - o etapă în care pe fondul cromozomilor spiralate continua si scurtarea acestora, între cromozomi omologi efectuate de crossover - trecerea cu schimbul porțiunilor respective. Diplotene caracterizată prin apariția unor forțe repulsive între cromozomi omologi, care încep să se mute departe unul de altul în primul rând în centromeres, dar rămân legate în zonele anterioare crossover - (. Figura 5.7) chiasmul.
Diakineza este etapa finală a prozei I a meiozei, în care cromozomii omologi sunt ținute împreună numai în puncte separate de chiasmus. Bivalentul are o formă bizară de inele, cruci, osii, etc. (Figura 5.8).
Fig. 5.6. Formarea bivalentelor prin conjugarea cromozomilor în zigotină:
Astfel, în ciuda apar între omoloage cromozomi forțe repulsive în profaza I distrugere finală are loc bivalents. O caracteristică a meiozei în ovogenezei este prezența unei etape speciale - diktioteny, absentă în spermatogenezei. În această etapă, o persoană care a atins în timpul embriogenezei, cromozomi, luând forma morfologică specială a unui „tub perii“ să înceteze orice modificări structurale suplimentare în anii următori. La atingerea vârstei de reproducere a corpului feminin sub influența hormonului luteinizant hipofizar, de obicei, o lună ovocitului reia meioză.
În metafaza I a meiozei, axul de divizare este finalizat. Firele sale sunt atașate la centromere de cromozomi, unite în bivalente, astfel încât din fiecare centromere să existe un singur fir la unul dintre poli ai axului. Ca urmare, filamentele asociate cu centromerele de cromozomi omologi, care merg la polii diferiți, sunt bivalenți în planul ecuatorului fusului de fisiune.
Fig. 5.7. Etape de diploteni în meiozei unui lăcustă
În meiozei anafazei I, legăturile dintre cromozomii omologi din bivalenți sunt slăbiți și se îndepărtează unul de celălalt, îndreptându-se spre diferiții poli ai fusului de fisiune. În același timp, un set de cromozomi haploid constând din două cromatide se îndepărtează de fiecare pol (vezi Figura 5.5).
Fig. 5.8. Stadiul diakiniei în meiozei la om.
Săgețile indică chiasma
În telofaza I a meiozei, un singur set de cromozomi haploid este colectat la stalpii arborelui, fiecare conținând de două ori cantitatea de ADN.
Formula materialului genetic al celulelor fiice formate corespunde cu n 2c.
Una dintre principalele sarcini ale meiozei - creare de celule cu set haploid mono-catenar de cromozomi - se realizează printr-o singură replicare ADN pentru două diviziuni meiotice succesive, precum și ca urmare a formării de la începutul primelor perechi de diviziune meiotică de cromozomi omologi și alte diferențele lor în celule fiice.
Procesele care au loc în meiotică, de asemenea, oferă nici o consecință mai puțin important - genetice gameți diversitatea corpului format. Astfel de procese includ crossover divergența de cromozomi omologi în diferite gârneți, bivalents comportament independent în prima divizie meiotice (a se vedea. Sec. 3.6.2.3).
Crossingoverul oferă o recombinare a alelelor paterne și materne în grupurile de ambreiaj (a se vedea Figura 3.72). Având în vedere faptul că încrucișarea cromozomilor poate avea loc în diferite zone, trecerea în fiecare caz determină schimbul de material genetic diferit. De asemenea, trebuie remarcat faptul că pot apărea mai multe încrucișări între cele două cromatide (Figura 5.9) și participarea la schimbul de mai mult de două cromatide din bivalent (Figura 5.10). Caracteristicile transversale menționate fac ca acest proces să fie un mecanism eficient pentru recombinarea alelelor.
Fig. 5.9. traversarea multiplă între cromozomi omologi:
A-E, a-e-loci de cromozomi
Discrepanța dintre cromozomii omologi din diferite gameți în cazul heterozigozității conduce la formarea de gameți, care diferă în alelele genelor individuale (a se vedea Figura 3.74).
bivalents locație aleatorii in planul ecuatorial al axului și divergență ulterioară în anafaza meiozei I asigura recombinare grupărilor de legătură parentale în gârneții haploizi stabilite (vezi. fig. 3.75).
Fig. 5.10. Schimbul multiplu de site-uri în stadiul patru cromatid
în pachitină meiotică
Crossover poate include toate cele patru cromatide ale literelor bivalente, latine desemnând alele mutante; + alele semn-normale
Ultimele etape ale ovogenezei sunt reproduse în afara organismului femeii, într-un mediu artificial nutritiv. Acest lucru a permis realizarea concepției unei persoane "in vitro". Înainte de ovulație chirurgical, oul este extras din ovar și transferat în mediu cu spermatozoizi. Zigotul rezultat, rezultat din fertilizare, fiind plasat într-un mediu adecvat, realizează zdrobirea. În stadiul de 8-16 blastomeri, embrionul este transferat în uterul recipientului feminin, care efectuează uzura și nașterea. Numărul de rezultate reușite ale unui astfel de transfer a crescut recent.
Gametogeneza se caracterizează printr-o productivitate ridicată. În timpul unei vieți sexuale un bărbat produce cel puțin 500 de miliarde de spermatozoizi. În a cincea lună de embriogeneză în embrionul glandei sexuale feminine, există 6-7 milioane de celule precursoare ale ovocitelor. Până la începutul perioadei de reproducere, aproximativ 100.000 ovocite se găsesc în ovare. Din momentul pubertății până la terminarea gametogenezei în ovare, 400-500 oocite se coacă.
Trimiteți-le prietenilor: