Restabilirea potențialului de odihnă al membranei după vârful potențialului de acțiune nu apare imediat, ci după procesele de urmărire, care se manifestă prin schimbări caracteristice ale potențialului membranei. Aceste schimbări, în urma vârfului potențialului de acțiune, se numesc potențiale de urmărire. Există două tipuri de potențiale de urmărire - o depolarizare a urmelor și un potențial de hiperpolarizare a traiectoriei (Figura 62). Amplitudinea potențialelor de urmărire nu depășește, de obicei, câteva milivolți, iar durata acestora pentru diferite fibre nervoase este de la câteva milisecunde până la câteva sute de milisecunde.
Potențialul de depolarizare este observat într-un moment în care repolarizarea cauzată de eliberarea ionilor K + din celulă începe să se producă mai lent. Acest lucru se datorează faptului că, ca eliberarea de cationi de potasiu din celulă, forța osmotică a ejecției slăbește și forța electrică de repulsie a cationilor de pe suprafața exterioară încărcată pozitiv a membranei crește. În timpul potențialului de depolarizare a urmei, membrana celulară are o valoare de încărcare mai mică decât în repaus, adică este ușor depolarizată. În momentul în care magnitudinea potențialului de depolarizare se situează între valoarea potențialului de repaus și valoarea potențialului critic, celula are o excitabilitate crescută. În acest moment, ea poate răspunde cu potențialul de acțiune și răspunsul la stimuli și mai slabi, pe care, în mod normal, nu le răspunde.
În fibrele nervoase lipsite de grăsime, în urma vârfului potențialului de acțiune, se dezvoltă un potențial de hiperpolarizare. Aceasta este cauzată de o mai mare conservare a permeabilității crescute a membranei pentru ionii de potasiu. În consecință, cationii de potasiu ies mai mult din celulă, iar suprafața exterioară a membranei dobândește o încărcătură mai pozitivă pentru o perioadă, iar suprafața interioară a membranei - o încărcătură mai negativă decât în repaus. Există o perioadă de hiperpolarizare a membranei, în timpul căreia celula este mai puțin excitabilă decât în repaus.
În fibrele nervului pulpei, potențialele de urme sunt mai complexe. Potențialul de depolarizare a traseului se poate transforma într-un potențial de hiperpolarizare a urmei și numai după aceasta apare o restaurare completă a potențialului de odihnă. Potențialele de urmărire sunt mult mai sensibile decât vârfurile potențialelor de acțiune, sunt sensibile la modificările compoziției ionice a mediului, la alimentarea cu oxigen a celulei etc. O caracteristică caracteristică a potențialelor de urmărire este capacitatea lor de a se schimba în timpul procesului de stimulare ritmică.
Foarte puțini ioni sunt utilizați pentru a realiza același potențial de acțiune împreună cu potențialele de urmărire. Diferențele în concentrația ionilor de potasiu și sodiu în interiorul și în exteriorul fibrei nervoase pot dura 500.000 de impulsuri. Dar pentru activitatea prelungită a neuronilor este necesară restabilirea gradientelor concentrațiilor ionice, care este asigurată de funcționarea pompei de membrană celulară sodică-potasiu.
5.7. Realizarea impulsurilor nervoase
5.7.1. Distribuția impulsului nervos de-a lungul fibrelor nervoase nearsate
Propagarea potențialelor de acțiune sau conducerea excitației se realizează de-a lungul membranei celulelor nervoase și musculare. O condiție obligatorie pentru efectuarea unui impuls nervos este prezența, pe întreaga durată sau în secțiuni limitate, dar repetitive ale fibrei, a canalelor ionice electroexcitabile (dependente de potențial) responsabile de formarea potențialului de acțiune. Realizarea impulsurilor nervoase de-a lungul fibrelor nervoase care nu sunt friabile și pulpate are propriile particularități.
Când iritația este aplicată unei fibre nervoase care nu conține friabil, care nu conține mielină în cochilie, permeabilitatea ionică a membranei se schimbă în zona iritată. Porțile de activare ale canalelor de sodiu sunt deschise și ionii de sodiu intră în fibrele nervoase. Se dezvoltă potențialul de acțiune, iar membrana regiunii excitate este încărcată negativ în exterior și în interior pozitiv (Figura 63).
Curentul pozitiv introdus în fibră de cationii de sodiu trebuie să iasă prin membrană spre exterior pentru a închide circuitul electric. Secțiunile neecranate din vecinătatea membranei cu fibre nervoase au o încărcătură pozitivă pe suprafața exterioară și o încărcătură negativă pe suprafața exterioară. Curenții electrici circulari circulanți apar între regiunile excitate și neașteptate ale membranei. care, trecând prin secțiunile nefuncționate ale membranei, le irită. Ca rezultat, permeabilitatea ionilor membranei se schimbă, aceste zone sunt excitate și apare un potențial de acțiune în ele. Procesul este repetat și, prin urmare, excitarea este efectuată în ambele direcții de-a lungul fibrei nervoase de la locul inițial de iritare. În consecință, potențialul de acțiune se propagă prin fibră nervoasă cu ajutorul canalelor de sodiu potențial dependente care se deschid și se închid pe măsură ce se mișcă impulsul nervos.
Curenții locali izvorăsc din fibră spre exterior în regiunea cea mai mică rezistență a membranei. Distanța acoperită de fiecare "întoarcere" a curenților locali de-a lungul fibrei este cea mai mare, cu atât este mai mică rezistența la citoplasme și cu cât este mai mare rezistența membranei. În fibrele nervoase subțiri ne-zimtate această distanță, adică extinderea regiunii excitate, cu cât fibrele sunt mai groase, dar nu depășesc 1 mm.
Mai departe de punctul de iritare, cu atât mai puține sunt curenții locali. Prin urmare, la o distanță mai mare de 1 mm, ele nu pot trece prin membrană și nu pot genera noi potențiale de acțiune. În cazul în care sursa de iritare este îndepărtată, atunci în locul inițial de aplicare a iritației datorată acțiunii pompei de sodiu-potasiu, potențialul membranei de odihnă va fi restabilit.
În cazul fibrelor nervoase localizate, curenții locali trec succesiv prin aproape fiecare secțiune adiacentă a membranei fibroase, lungimea "bobinei" lor nu depășește 1 mm. Prin urmare, viteza de propagare a impulsului nervos este mică (0,5-3 m / s), iar transmisia necesită o consumare mai mare de energie decât atunci când impulsurile se propagă de-a lungul fibrelor nervoase cărnoase.
5.7.2. Distribuția impulsului nervos de-a lungul fibrelor nervoase cărnoase. Caracteristicile excitației fibrelor nervoase. Tipuri de fibre nervoase
Amploarea potențialului de acțiune, care a avut loc într-o interceptare Ranvier, este de 5-10 ori mai mare decât valoarea pragului care este necesară pentru inițierea unei intercepții adiacente. Prin urmare, potențialul de acțiune care a apărut într-o singură interceptare poate provoca excitația nu numai în intersecțiile din apropiere, dar și în cele 2-3 adiacente adiacente. Aceasta creează o garanție a impulsurilor de-a lungul fibrei nervoase, chiar dacă cele 1-2 cele mai apropiate interceptoare Ranvier sunt deteriorate.
Excitarea fibrelor nervoase se caracterizează prin următoarele regularități.
1. Conducta excitării pe două fețe prin fibră nervoasă. În cazul în care o iritare este aplicată pe orice parte a nervului, impulsul nervos generat se va răspândi de-a lungul nervului în ambele părți ale locului care a fost iritat.
3. Oboseala minora a fibrei nervoase. Cheltuielile de energie într-o fibră nervoasă per unitate de masă la efectuarea impulsurilor nervoase sunt de aproximativ un milion de ori mai mici decât în cazul unui mușchi de lucru. Când se efectuează un puls pe fibră nervoasă, se utilizează doar aproximativ o milionime din rezervele de ioni de sodiu și potasiu. Prin urmare, pentru a restabili gradienții de concentrație ionică, este necesară o cantitate foarte mică de ATP. Cu o cantitate normală de oxigen și substanțe nutritive, nervul este aproape neobosit și poate fi excitat de ore.
4. Nevoia integrității anatomice și fiziologice a fibrei nervoase pentru excitație. Tăierea fibrei nervoase, trauma membranei sale de suprafață perturbe conductivitatea. Luptele sunt de asemenea oprite atunci când integritatea anatomică a nervului este păstrată, dar proprietățile sale fiziologice sunt încălcate. Efectele termice și electrice asupra fibrelor nervoase, blocarea canalelor de sodiu ale membranei, acțiunea agenților anestezici, compresia mecanică a nervului și încetarea furnizării de sânge perturba excitația. După terminarea factorilor care perturbă integritatea fiziologică a nervului, conducerea impulsurilor nervoase de-a lungul fibrelor nervoase, ca regulă, este restabilită.
Tipuri de fibre nervoase. Viteza impulsurilor depinde de diametrul fibrelor nervoase, de prezența și de grosimea tecii de mielină. Nervurile la om constau din trei tipuri principale de fibre: A, B și C. Tipul A cuprinde cele mai groase fibre nervoase aferente bine mielinizate și eferente și este împărțit în 4 grupe, în funcție de diametrul fibrei și de viteza excitației. Fibrele din grupa A # 945; au un diametru de 13-22 microni și o rată de impuls de 70-120 m / s; grupa A # 946; - diametru 8-13 microni și viteză 40-70 m / s; grupa A # 947; - diametru 4-8 microni, viteză 15-40 m / s; grupa A # 948; - un diametru de 1-4 microni și o viteză de excitație de 5-15 m / s.
Tipul B include fibrele minus mielinizate ale sistemului nervos autonom, având un diametru de 1-3 microni și o viteză de excitație de 3-14 m / s. Tipul C combină fibrele ne-corporale ale sistemului nervos autonom cu un diametru de 0,5-1 μm și o rată de impuls de 0,5-2 m / s.
Articole similare
Trimiteți-le prietenilor: