Interfaza este faza de lucru a nucleului celular, în timp ce cromozomii funcționează, în această fază cromozomii se deconcentrează în cea mai mare parte, pierd o structură compactă. Gradul de decondenzație poate avea grade diferite și depinde nu numai de volumul sarcinii funcționale (sinteza ARN și ADN), ci și de constituția cromozomului în sine. Cele mai puține secțiuni metabolice inactive ale heterochromatinei structurale sunt cele mai puțin supuse decondensării. Ie În nucleul interfazic, cromozomii întinși și umflați ocupă zone separate.
O parte din materialul cromatinei este adesea localizată de-a lungul periferiei nucleului. Studiile de electroni microscopice vizibile în mod clar în materialul cromatinei contact direct din membrana nucleară internă. De obicei astfel de cromatină periferic este un strat de cromatină condensată (grosimea stratului 0,1 mm - câțiva mm). Un strat de cromatină condensată în apropierea membranei este situat în imediata apropiere a membranei nucleare interioară și absentă în zona porului nuclear. Acest contact nu este o legătură spațială pasivă simplă și determinată de interacțiunea structurală dintre anvelopa nucleară și cromatinei. La frontiera a relevat o structură specifică, care este probabil responsabilă pentru conectarea cromatinei periferice la anvelopa nucleară între membrana și stratul de cromatină. Acest strat de granulatie strâns distanțate de 25-30 nm, are o densitate de electroni mai mare decât fibrilele granulele de cromatină sunt imersate în stratul de substanță amorfă densitate mai mică. Pentru a le apropia sau direct în ele trece fibrile cromozomiale. O funcție a stratului granular al stratului periferic al cromatinei - fixarea pe fibrilele nucleare DNP membranei interioare. Unii cercetători cred că stratul de cromatinei periferice joacă un rol important în replicarea tuturor ADN-ului nuclear. Baza pentru această ipoteză a fost ideea legăturii dintre cromozomii de bacterii cu membrana plasmatică. În plus față de stratul periferic de cromatină. plic nuclear C este în anumite regiuni de contact de cromozomi, cum ar fi cromozomi sexuali, okolotse6ntromernye porțiuni heterocromatină chromocenters telomeric heterocromatină asociate cu nucleol, și altele. Toate aceste site-uri bine evidențiate de petele diferențiate pe heterochromatin. Cromatina periferică este mai puțin activă în ceea ce privește sinteza ADN. Toate datele de mai sus cu privire la legătura predominantă cu regiunile heterocromatinei plic nucleare prezintă un rol principal în această privință, orientarea spațială a Interfaza cromozomi in nucleu. Se poate imagina următorul model de organizare a nucleului interfazei: cromozom deschis în interfază ancorat plicului nuclear prin regiuni heterochromatic (telomeric heterochromatin okoloyadryshkovy heterochromatin, intervenind zona heterocromatină), astfel încât poziția sa devine fixată în spațiul nucleu, de multe ori se repetă telofază orientare și ia există un anumit volum în el. În plus față de zonele compacte de heterocromatină constitutivă se găsește un număr mare de domenii de eucromatină condensat.
Când ADN este redus, numărul de zone cromatinei condensate scade, ceea ce crește din nou în perioada post-sintetică, care poate fi legată de tranziția celulelor la fisiune. S-a observat că multe regiuni de cromatină condensată, cromocenter, pot include o etichetă de H-timidină, i. E. replica fără decondiționare. Sa dovedit că cromozomul X inactivat din celulele feminine se replică într-o stare condensată.
Cu cât zona cromatinei difuze este mai mare, cu atât este mai mare în nuclee sinteza ARN-ului. Pe măsură ce celulele se specializează și pe măsură ce sinteza ARN-ului scade, apare o creștere a fracțiunii de cromatină condensată. În acest caz, cromatina periferică începe să fie eliberată brusc, în interiorul nucleului apar centre cromatice.
În plus față de site-uri din nucleele cromatină emit perichromatin fibrile perichromatin interchromatin peleți și granule. Aceste trei forme de bază ale particulelor de ribonucleoproteine se găsesc în practic toate nucleele active. Ribonucleoproteinic natura lor este demonstrată de faptul că aceste structuri sunt distruse de enzima RNase sau RNazei împreună și enzime proteolitice. Fibrele perichromatinice se găsesc de-a lungul periferiei locurilor de cromatină condensată (anemie sau oricare altul). Grosimea este de aproximativ 3-5 nm, adesea formează o rețea neregulată. Această componentă a nucleului se schimbă puternic atunci când stimulează sinteza ARN. Unii cercetători cred că astfel de fibrilă poate reprezenta ARN nou-sintetizat ADN nou. Diametrul granulelor perichromatice este de aproximativ 45 nm, acestea fiind înconjurate de un halou ușor. Ele se găsesc doar pe periferia cromatinei condensate, în cromatina difuză nu sunt. Se crede că există o relație structurală între aceste granule și fibrile perichromatice. La măriri mari în interiorul granulelor se observă fibrile fine convoluate de 3-5 nm grosime. Granulele perichromatice mari se găsesc în reacții specifice, active în ceea ce privește sinteza ARN-urilor, secțiuni ale cromozomilor de politenă, în bufe. Unii cercetători sugerează că astfel de granule de ribonucleoproteine pot fi informozomi, particule de ribonucleoproteină care conțin ARNm. Granulele interchromatice sunt cel de-al treilea tip de structuri care conțin ARN. Dimensiunea este de 20-25 nm. Ele sunt întotdeauna grupate sub formă de grupări între zonele de cromatină. Aceste granule nu sunt de dimensiuni standard și se împletesc cu fibrile subțiri. Formează figuri sub formă de rozari sau plase. Funcția nu este clară.
Poliploidă și politenă, semnificația lor.
Cantitatea de ADN din nucleul unei celule eucariote depinde de ploiditate. Poliploidia este un multiplu al cuantificării haploid (1n) a creșterii ADN și, în consecință, a cromozomilor pe nucleu.
Matricea proteinelor nucleare.
Compoziția generală a matricei nucleare.
ADN-ul unei matrice de proteine nucleare
Parcele de ADN pot fi localizate în toate cele trei componente ale matricei nucleare. Au fost detectate două grupe dimensionale de fragmente de ADN din matricea nucleară. Primul grup a inclus fragmente moleculare înalte de aproximativ 10.000 n. au fost doar 0,02% din cantitatea inițială de ADN. Numărul acestora a fost de aproximativ 100 per set haploid de cromozomi, adică sunt 2 - .. 3 atașare ADN la porțiunea de matrice nucleară pe fragmente de cromozomi au fost îmbogățit și ADN satelit asociat cu lamina. Semnificația funcțională a acestor zone poate consta în asigurarea unei poziții fixe a cromozomilor în nucleu prin fixarea siturilor lor specifice (centromere, telomeres) pe lamina. Al doilea grup de fragmente asociate cu matricea constă din secțiuni mici de ADN (120-140 np), eterogene în ordine. Acestea se găsesc între secțiunile ADN de aproximativ 50.000 n. care sunt probabil buclele cromatinei. Semnificația funcțională a doua grupă a acestor segmente de ADN scurte pot fi că acestea sunt asociate cu proteine care se afla in miezurile rozetkopodobnyh structuri cromatinei sau desfășurate la baza buclele de ADN cromatină la activare. Când sa studiat cinetica hidrolizei ADN nou sintetizată de nuclează, sa constatat că matricea nucleară este asociată cu replicarea ADN-ului. Majoritatea ADN-ului care conține eticheta radioactivă este asociat cu matricea: peste 70% din ADN-ul nou sintetizat a fost localizat în zona matricei nucleare interne. Această observație a dat motive să creadă că pe matricea nucleară apar inițierea și auto-replicarea ADN-ului. Fracțiunea ADN asociată cu matricea nucleară a fost îmbogățită cu furculițe replicative. În matricea nucleară, a fost găsită ADN polimeraza a, principala enzimă a replicării ADN. În plus, alte enzime ale complexului replicativ (replicozomi) sunt legate de matricea nucleară: primaza ADN, ligază ADN, ADN topoizomerază II. Matricea nucleară include aproximativ 1% din ARN, care include atât ARN molecular heterogen heterogen și ARN ribozomal, cât și ARN de RNP mic nuclear. Posibilitatea de a lega elementele matricei cu procesele de transcriere a fost indicată de datele care, în timpul etichetării scurte, matricea a fost îmbogățită cu ARN eterogen marcat rapid. S-a descoperit că compoziția proteinelor din matricea nucleară internă include ARN polimeraza II, responsabilă de sinteza ARN-ului de informație. Cea mai mare parte (95%) din ovalbumina pre-mARN recent sintetizată și pre-ARNm a fost legată de matricea nucleară a celulelor oviduct ale găinilor. Aceste observații au dus la concluzia că matricea nucleară poate îndeplini un rol structural în sinteza, prelucrarea și transportul ARN în nucleu. Matricea nucleară este asociată cu genele transcrise reale. Complexele transcripționale sunt fixate pe matricea nucleară, iar transcripția însăși este realizată simultan cu mișcarea ADN-ului matricei în raport cu complexele transcripționale fixe care conțin ARN polimeraza II. Cu excepția ARNt și predecesorii săi RNPs mici nucleare detectate în compoziția proteinelor matricei nucleare (snRNPs), care sunt implicate in maturarea ARN-ului mesager, in despicare. Aceste particule care conțin ARN, uneori numite spliceozomi, sunt asamblate în grupuri sau grupări asociate cu proteine de matrice nucleară. Elementele matricei nucleare pot participa direct la reglementarea transcrierii. Comportamentul proteinelor matricei nucleare în timpul mitozei nu a fost studiat suficient. Soarta lamins în timpul mitozei a fost scris, componentele sale sunt dezasamblate, parțial în citoplasmă peehodya parțial (lamin B) rămasă din cauza membranelor.
Nucleul este un derivat al cromozomului, unul dintre locusurile sale, care funcționează activ în interfața. Nucleul celulei este locul formării ribonozomului: ARN și ribozomi, pe care apare sinteza lanțurilor polipeptidice. În celulele procariote, formarea ribozomilor nu este asociată cu izolarea unui locus special sub forma unui nucleol, dar în ciuda absenței nucleolilor în aceste celule, chiar procesul de sinteză a ribozomilor este în mare măsură similar.
Nucleoli conțin proteine de mai multe tipuri: fosfoproteine acide și proteine de bază de natura non-histone. Concentrația de ARN din nucleol poate fi de 2 - 8 ori mai mare decât în nucleu, și 1 - 3 ori mai mare decât în citoplasmă. ARN nucleolar este un precursor al ARN citoplasmatic. Deoarece 70 până la 90% din ARN-ul citoplasmatic este ribozomale, nucleol este locul sintezei ARN-ului ribozomal (ARNr).
Pe gena ribosomal cistron sintetizat inițial molecula gigant - precursor cu coeficient de sedimentare de 45 S (mol wt 4,5 • 10 în iunie.), Care este apoi împărțită în două părți, dând naștere la 18S și 28 S rARN. Aproximativ jumătate din molecula inițială sintetizată este distrusă. Din particule ribonucleoproteine nucleolari alocate eterogen pentru diferiți coeficienți de sedimentare S 40 și S 80 de mai sus, care sunt RNPs - precursori subunitatile ribozomale. Pornind de la 45 S ARN, o proteină asociată, astfel ARNr format ribozom progenitoare primul grele (aproximativ 80 S și 90 S), și apoi și subunitatea ribozomal (60 S și 40 S).
Structura nucleolului cu sarcină funcțională diferită
Ultrastructură nucleoli depinde de activitatea de sinteza ARN: nivelul ridicat al sintezei ARNr în nucleol a relevat un număr mare de granule la terminarea sintezei granulelor scade, nucleoli sunt transformate în celule fibrilare dense.
Trimiteți-le prietenilor: