Dimensiunea medie a genomului haploid în unele grupuri de organisme

Cantitatea totală de ADN în genomul haploid este de obicei reprezentat prin simbolul latin S. In 1978, T. Cavalier-Smith a descris ca un paradox, observația că, în eucariotele sunt transcrise doar o mică parte din secventele genomului de nucleotide (







3% din genomul uman). Conform acestui fenomen neexplicat până de curând, redundanță considerabilă în eucariotă respect genomului noncoding secvențe de nucleotide cunoscute în Genetica intitulat „paradox C“. În opinia mea (a se vedea. Secțiunea 5.3), o evoluție a includerii secvențelor redundante de nucleotide în genomul precursorului original, stabilizați inclus în acesta informații genetice care, la rândul său, a creat condițiile necesare pentru apariția unor organisme multicelulare în natură.

Organizarea structurală a genomului este un semn taxonomic fundamental care stă la baza sistematicii moderne a lumii animalelor și plantelor. În conformitate cu organizarea structurală a genomului tuturor organismelor vii sunt împărțite în două superkingdom: procariote și eucariote. Procarioții includ organisme a căror genomă nu este cuprinsă într-un nucleu delimitat de o membrană nucleară, iar reducerea acesteia nu este însoțită de mitoză. Superkingtonul procariotelor cuprinde trei regate: arhebacterii (Archaebacteria), schizomycophyta (Shizomycophyta) și cianofite (Cyanophyta). Astfel, procarioții includ algele albastru-verzui, actinomycetele, toate bacteriile, micoplasmele, rickettsia și virușii.

Celulele de eucariote conțin un nucleu format și reducerea genomului lor este însoțită de mitoză. În superkingdom regat eucariotă veni: mezokarioty (flagelate) (Mesokaryotes), fungi (ciuperci), Plante () și animale Planta (Animalia). Structura caracteristică a genomului procariot și eucariot afectează caracteristicile morfologice, fiziologice, biochimice și genetice ale organismelor, care au determinat în cele din urmă informații genetice conținute în genomul lor, și se realizează prin exprimarea genelor corespunzătoare. Astfel, putem spune fără exagerare că structura genomului este baza tuturor manifestărilor interne și externe ale vieții oricărui organism care determină poziția sa în ierarhia de creaturi care populează planeta noastră de viață.

Informațiile genetice despre structura proteinelor individuale și a acizilor nucleici în toate organismele sunt conținute în moleculele ADN sau ARN sub formă de secvențe nucleotidice numite gene. Cu toate acestea, o informație despre structura macromoleculelor codificate de gene nu este suficientă pentru funcționarea lor. Munca coordonată (expresia) unui număr mare de gene este posibilă numai datorită prezenței unor mecanisme fine de reglare care determină locul, timpul și nivelul de exprimare al unei anumite gene sau grupuri de gene. Pentru ca expresia genelor să fie reglementată, aceasta trebuie să conțină o etichetă individuală (de reglementare), conform căreia componentele de reglementare ale sistemului genetic al celulei sau organismului ar putea exercita cu exactitate un efect asupra acesteia. În consecință, orice genă constă din două părți principale funcționale (secvențe nucleotidice) - reglatoare și structurale. Partea de reglementare furnizează primele etape ale realizării informațiilor genetice conținute în partea structurală a genei, care la rândul ei conține informații despre structura proteinelor specifice sau a acizilor nucleici. Prin urmare, mărimea genei este alcătuită din dimensiunile componentelor sale structurale și de reglementare. Cu toate acestea, nu este ușor să se determine lungimea genei, în special în cazul genelor eucariote.

Elementele individuale ale regiunii de reglementare a genelor, cum ar fi amplificatori, pot fi situate într-o regiune considerabilă (> 60 kb) din partea structurală a genei ca partea din față a acestuia și în spatele ei, sau chiar în sine. În sine, partea structurală a majorității genelor eucariote care codifică secvențe de nucleotide (exoni) intercalat secvențe necodificatoare extinse (introni). Dimensiunea totală a intronilor, de regulă, de multe ori depășește dimensiunea totală a exonilor anumitor gene. Deja pe baza acestui fapt, se poate concluziona că genomul oricărui organism eucariot cuprinde o secvență de nucleotide nu numai cu informația genetică pentru proteine ​​și acizi nucleici, dar, de asemenea, un număr mare de secvențe de nucleotide care nu poartă astfel de informații.

Cu toate acestea, în plus față de introni, un număr mare de alte secvențe de nucleotide necodificatoare sunt prezente în genomul eucariot, în principal din diferite secvențe repetate. Prin urmare, lungimea totală a secvențelor nucleotidice necodificatoare din genomul eucariot este de zeci de ori mai mare decât lungimea secvențelor de codificare. Mărimile incomplete și foarte mari ale genelor eucariote, localizate, de asemenea, în genom, printre numeroasele secvențe de nucleotide necodificate, prezintă dificultăți considerabile pentru studierea structurii și funcționării lor in vivo.

Ca și în organisme procariote și eucariote toate genele sunt aranjate în grupuri pe molecule de ADN separate, care, cu participarea proteinelor și a celulelor altor macromolecule sunt organizate în cromozomi. Celulele germline mature (gameți - ou, spermă) organisme multicelulare conțin un set (haploid) de cromozomi ai unui organism. In organismele diploide (poliploide), ale căror celule conțin un set (mai multe) de cromozomi de la fiecare parinte, aceleasi cromozomi se numesc cromozomi omologi. sau omologi. Omolog sunt aceleași cromozomi ai diferitelor organisme ale aceleiași specii biologice. Genele și secvențe de codificare de nucleotide cuprinse in cromozomii de nuclee de celule, reprezintă o mare parte din genomul unui organism. În plus, genomul organismului este format din elemente genetice extrachromozomale. care în timpul ciclului mitotic sunt reproduse independent de cromozomii nucleului. Astfel, ciupercile și mitocondrii mamifere conțin mai puțin de 1% din ADN-ul, în timp ce în devenire Sacharomyces drojdie ADN-ul mitocondrial cerevisiae este de până la 20% din ADN-ul celulei întregi. ADN plastidelor din plante (în principal cloroplaste și mitocondriile) este de la 1 la 10% din cantitatea totală de ADN.







Deoarece genele care alcătuiesc cromozomii individuali sunt în aceeași moleculă de ADN, ele formează un grup separat de ambreiaj și, în absența recombinării, sunt transferate împreună de la celulele parentale la celulele fiice. Semnificația fiziologică a distribuției de gene pentru cromozomii individuali și natura factorilor care determină numărul de cromozomi în genomul eucariot rămân să nu fie pe deplin înțeleși. De exemplu, este imposibil să se explice mecanismele evolutive ale apariției unui număr mare de cromozomi în organismele specifice numai prin limitările impuse dimensiunii maxime a moleculelor ADN care alcătuiesc acești cromozomi. Astfel, genomul amfiumian amfibian conține

ADN-ul de 30 de ori mai mult decât genomul uman și toate ADN-urile sunt conținute în doar 28 de cromozomi, care sunt destul de comparabile cu cariotipul uman (46 de cromozomi). Cu toate acestea, chiar și cel mai mic dintre aceste cromozomi este mai mare decât cel mai mare cromozom al unei persoane. Factorii care limitează limita superioară a numărului de cromozomi din eucariote rămân necunoscuți. De exemplu, fluturele Lysandra nivescens are un set diploid de cromozomi 380-382 și nu există niciun motiv să credem că această valoare este maximul posibil.

Aparent, cele mai multe trăsături ale organizării structurale și funcționale a genomului ar trebui să asigure fiabilitatea funcționării sale, adică acuratețea transferului de informații genetice de la celulele părintei la fiică în timpul mai multor generații celulare și buna funcționare a genelor. Prin urmare, se poate presupune că acestea au, în primul rând, o atitudine față de asigurarea fiabilității transmiterii și a realizării intracelulare a informațiilor genetice, manifestată prin exprimarea genei fără timp și fără erori.

După cum sa menționat mai sus, caracteristica principală a organizației moleculare a procariotelor este absenta celulelor (sau virioni - particule virale, în cazul virusurilor) al miezului, separat de citoplasmă printr-o membrană nucleară, în cazul în care acesta există. Absența kernel-ul este doar manifestarea exterioară a unei organizări speciale a genomului la procariote, care este radical diferită de cea a organismelor eucariote. Spre deosebire de eucariote, genomul procariotei este foarte compact. Numărul de secvențe de nucleotide necodificate este minim, intronii sunt rare. Mai mult decât atât, în procariote pentru codificarea proteinelor adesea utilizează două sau toate cele trei cadre de citire ale aceleiași secvențe de genă nucleotidică, care mărește potențialul de codificare a genomului, fără a crește dimensiunea sa. Multe mecanisme pentru reglarea expresiei genelor utilizate în eucariote nu se găsesc niciodată în prokaryotes. Acest lucru nu se aplică în cazul virusurilor de animale și plante, care, fiind paraziți intracelulari ai celulelor eucariote, folosind partea necesară a potențialului lor genetic pentru nevoile lor. Astfel, simplitatea structurii genomului procariotică în primul rând datorită ciclului lor de viață simplificat în timpul care celulele procariote de obicei, nu sunt supuse diferențierilor complexe asociate cu exprimarea comutare globală a anumitor grupuri de gene de pe celelalte, sau schimbări subtile în nivelurile lor de exprimare, are loc în dezvoltarea ontogenetică a eucariotelor.

Prin definiție H. Fraenkel-Conrat „viruși - o particulă care constă din una sau mai multe molecule de ADN sau ARN, de obicei (dar nu întotdeauna), înconjurat de un strat de proteine, virusurile sunt capabile să transfere acidul său nucleic dintr-o celulă gazdă la alta și de a folosi aparate enzimatice pentru punerea în aplicare a replicării sale intracelulare prin impunerea propriilor informații la informațiile celulei gazdă, și, uneori, viruși pot încorpora genomul lor reversibil in genomul gazda (de integrare), iar apoi acestea sunt fie „ascunse existență,“ Lieb cumva transforma proprietățile celulei gazdă „[2]. În definiția de mai sus, se remarcă trăsăturile caracteristice ale ciclului de viață al virușilor, care se reflectă în organizarea genomului lor. Virușii sunt paraziți intracelulari și folosesc pentru propagarea lor aparatul de sinteză a proteinelor din celula gazdă. Ciclul de viață al virusului începe cu penetrarea în celulă. Pentru a face acest lucru, se leaga de receptorii specifici de pe suprafața și fie introduce acidul său nucleic în celulă, lăsând proteinele virionului pe suprafața sa, sau pătrunde în întregime prin endocitoză. În acest ultim caz, după penetrarea virusului în celule, urmată de stripare sale - eliberarea de acid nucleic genomic de proteinele învelișului, genomul viral care pune la dispoziția sistemelor enzimatice ale celulei care permit exprimarea genelor virale.

După penetrarea virusului în celulă, se poate înmulți, adesea însoțită de moartea celulei însăși (cale virulentă de dezvoltare). În plus, virusul poate exista pentru o lungă perioadă de timp în interiorul celulei, fără a prezenta nici un sine (infecție latentă). În acest caz, genomul său este inserat în genomul celulei gazdă și se replică cu el sau este într-o stare extrachromozomală. După penetrarea acidului nucleic viral genomic în celula conținută în ea informația genetică pentru a fi descifrat de sistemul genetic gazdă, și utilizat pentru sinteza componentelor de particule virale. Deoarece virușii folosiți pentru a reproduce sisteme in primul rand enzimatice ale genomului celulei gazdă caracterizată prin dimensiunea lor relativ mici și codifică virionului proteinelor structurale, precum și proteine ​​și enzime care rearanjați metabolismul celular pentru nevoile de replicare a virusului, replicarea virusului procesul de luare cât mai eficient posibil. Genomul virusului, conținut în virioni, poate fi reprezentat de ADN sau ARN cu un singur catenar sau dublu catenar. In plus, toate genele virale pot fi incluse într-un singur cromozom sau divizat în mai multe blocuri (cromozomi), care împreună formează genomul acestor tipuri de virusuri. De exemplu, în reovirusuri, genomul este un ARN dublu catenar și este alcătuit din zece segmente. genomuri virus conținând un ARN monocatenar poate fi, de asemenea, fie integral (de exemplu, retrovirusuri) sau segmentate (de exemplu, la orthomyxovirus sau arenaviruses). Genomul virusurilor care conțin ARN este reprezentat numai de moleculele ARN liniare.

Toți cunoscuții virusuri de vertebrate care conțin ADN au o genă conținută într-un singur cromozom, liniar sau inelar, mono- sau dublu-catenar. Unii viruși, cum ar fi de la virusul hepatitei B, genomul este reprezentat de circular molecula de ADN dublu catenar covalent închis, în care cele două lanțuri în locuri diferite a găsit porțiuni monocatenare. În mai multe gene, de exemplu viruși adeno-asociați, se găsesc catene ADN complementare în particule virale diferite.







Trimiteți-le prietenilor: