După cum sa menționat, recuperat în timpul cariilor coenzimi substrat respirator incluse în ETC sunt oxidați, ceea ce conduce la sinteza de ATP. In oxidarea NADH, NADPH sintetizat 3 și prin oxidarea FADN2 - 2 molecule de ATP. Prin urmare, atunci când molecula este sintetizat prin oxidarea glucozei din 38 molecule de ATP: ca glicolizei rezultat este format din molecule 10 (2 expended la activarea inițială a glucozei) în timpul carboxilarea piruvatului - 6, în ciclul Krebs - 24.
Dacă se presupune că formarea macroergice legăturii fosfat fiecare moleculă de ATP în timpul sintezei sale de ADP și fosfat anorganic trebuie sa fie consumat 7,3 kcal / mol, in timp ce magazinele de corp ale ATP 7.3 · 38 = 277. Este cunoscut faptul că oxidarea completă a 1 gram molecula de glucoză este eliberată 686 kcal. Astfel, planta in magazine ATP bogate în energie link-uri la 277/686 ≈ 40% din energia. Restul energiei este disipată ca căldură. Din această sumă totală de energie stocată majoritatea (26%), reprezentat prin ciclul Krebs, 9% - pentru glicolizei.
Calculul de mai sus evidențiază eficiența scăzută a glicolizei ca sursă de ATP. Eficiența energetică a glicolizei este mică, deoarece produsul final al PVK este o substanță redusă, adică are încă o rezervă mare de energie.
De ce, în acest caz, glicoliza, care a apărut în primele etape ale evoluției, este conservată în plantele superioare? Acest lucru se datorează, în primul rând, faptului că acesta poate acționa ca un mecanism "de urgență" în condiții de anaerobioză temporară ca furnizor de ATP și NADH pentru biosinteza celulară. În al doilea rând, este o sursă de metaboliți pentru sinteza substanțelor, așa cum am menționat deja.
În ciclul de oxidare a fosfatului de pentoză, se recuperează 12 molecule de NADP +; 12,3 = 36 molecule ATP sunt sintetizate ca urmare a oxidării lor. Dacă la începutul ciclului 1 molecula de ATP a fost utilizată pentru fosforilarea glucozei, randamentul total este de 35 molecule ATP.
Atunci când se utilizează ETC, ca urmare a absorbției unui atom de oxigen poate fi sintetizat 3 molecule ATP. Cu toate acestea, într-o situație reală molecule ATP sintetizat pot fi mai mici. Acesta din urmă este determinată de gradul de conjugare al oxidării și fosforilării. Orice efecte care măresc permeabilitatea membranei pentru protoni sau să violeze componentele lanțului de transport de electroni de ocupare conduce la o reducere sau încetare a sintezei ATP. Ca un indice orientativ al cantității de ATP format și a gradului de conjugare a respirației aerobe și fosforilarea se utilizează raportul F / D (F - numărul de moli de fosfat anorganic, care a continuat fosforilarea ADP, G - numărul de oxigen absorbit).
Când un atom de oxigen este absorbit și electronii sunt transportați din NADH sau NADPH la oxigen, 3 molecule de ATP pot fi sintetizate cât mai mult posibil pentru a forma apă, prin urmare, Φ / О = 3.
Atunci când electronii sunt transportați din FADN2. apoi Φ / О = 2. Astfel, cantitatea F / О depinde de natura substanței oxidate. În timpul oxidării # 945; -ketoglutorata cu excepția fosforilare în lanțul respirator NADH la oxidarea are loc fosforilarea substratului și ATP format de o altă moleculă, astfel încât F / G = 4.
Știind cât de mult molecule ATP sintetizat, se poate calcula cantitatea de energie (a se vedea. Mai sus), stocate în relațiile de mare de energie. Mai multă energie este stocată în celulă, cu atât mai bine va funcționa, astfel încât indicatorul F / G se numește un indicator fiziologic al eficienței respirației. De mai sus, am calculat că la conjugarea oxidării și fosforilării în obligațiuni de stocare a energiei 40% din energia care este eliberată în distrugerea glucozei în glicoliză și ciclul Krebs, deci 60% din această energie este eliberată sub formă de căldură. Când perechea de electroni de transport și de fosforilare este perturbat, mai multă energie este disipată sub formă de căldură.
Raportul dintre O / O este mai mic de 3, în majoritatea cazurilor, indică o încălcare a conjugării transportului de electroni cu fosforilare. Această încălcare poate fi cauzată de diverse motive, de exemplu, de temperatură. Creșterea temperaturii la 45 ° C afectează cu greu raportul F / A, dar la 46-47 ° C Valoarea F / O scade rapid la zero, adică. E. Are loc deconectarea de oxidare si de fosforilare. La aceste temperaturi, crizele de colaps mitocondriilor, care este motivul pentru separarea și scăderea bruscă a valorii F / О.
În starea de separare, substratul respirator se dezintegrează, celula eliberează CO2. absoarbe oxigenul, se formează apă, se transportă electroni, dar ATP nu este sintetizat. Ca rezultat, toată energia este disipată ca căldură. Transportul electronilor de-a lungul lanțului respirator poate fi, de asemenea, întrerupt.
Valoarea Φ / σni scade atât în timpul deshidratării cât și în timpul umflarea mitocondriilor. În general, pentru orice acțiuni care încalcă membrana mitocondrială internă, introducerea lanțului respirator sau distanța dintre acestea, indicatorul F / A descrește pe măsură ce conjugarea rupt oxidare și fosforilare.
În țesuturile tinere, conjugarea acestor procese este mai bună decât în cele vechi. Substanțele care cresc permeabilitatea membranei pentru protoni (de exemplu, dinitrofenol) se numesc otrăviri respiratorii. Când efectele lor asupra celulelor protonilor prinse în partea exterioară a membranei mitocondriale, ca urmare a funcționării ETC, sunt returnate organitele matrice, deci nu se produce potențialul electrochimic al membranei, și ATP nu este sintetizat. Oxidarea și fosforilarea sunt deconectate, iar valoarea lui O / O este redusă la zero. Valoarea indicelui de O / O crește sub influența stimulentelor de creștere, de exemplu, sub influența IAA.
Care este proporția specifică de respirație în metabolismul energetic într-o celulă neregulată? Toate procesele de schimb, sub care se eliberează energia, sunt împărțite în trei faze principale. În prima fază a mari molecule de substanțe organice se dezintegrează în mai mici: glucide complexe sunt convertite în hexoz și zaharuri pentoz, proteine - aminoacizi în grăsimi în glicerol și acizi grași. În această fază, mai puțin de 1% din rezerva energetică a acestor substanțe este eliberată.
În a doua fază, molecule relativ mici de hexoză, aminoacizi, glicerol și acizi grași sunt oxidați. Pe lângă apă și CO2. au format acetil-CoA, # 945; - ketogluutorat și oxaloacetat (SCCH); Acetil-CoA se formează prin piruvat din hexoză și glicerină, precum și din anumiți acizi grași și aminoacizi. O parte din aminoacizi este transformată în ketogluorat sau SCCH. În cea de-a doua fază, se eliberează între 15 și 30% din energia conținută în aceste substanțe.
Acetil CoA, oxaloacetat și ketogluutorat sunt complet oxidate în timpul celei de a treia faze a distrugerii substanțelor prin ciclul Krebs la CO2 și apă. Ciclul Krebs este ultimul mod de oxidare a tuturor substanțelor organice. În cea de-a treia fază, 70-80% din energie este eliberată.
În celulele verzi, sursa de ATP este și fotosinteza.
Respirația, ca proces fiziologic, pe lângă indexul F / O, poate fi caracterizată de intensitatea respirației și de valoarea coeficientului respirator. Dacă luăm în considerare cantitatea de oxigen absorbită pe oră cu un gram de material uscat (sau brut) de material vegetal, obținem intensitatea (rata) respirației. De asemenea, poate fi măsurat cu cantitatea de CO2. care se eliberează pe oră cu un gram de masă vegetală.
La examinarea procesului de respirație, se poate lua în considerare simultan cantitatea de CO2 care eliberează și absoarbe O2; în acest caz obținem coeficientul respirator (DC).
Astfel, coeficientul respirator este raportul dintre cantitatea de CO2 eliberată și cantitatea de oxigen absorbită.
Identificarea și măsurarea în special a intensității respirației, părțile verzi ale plantei în lumină nu este ușoară, deoarece în același timp există și fotosinteza, în schimbul de gaze la care participă aceleași gaze. Prin schimbarea mediului gazos în care se găsesc frunzele, se poate identifica unul dintre cele două procese care se petrec în prezent cu cea mai mare intensitate. În timpul zilei, de regulă, cantitatea de CO2 absorbită pentru fotosinteză este mai mare decât cea eliberată în timpul respirației. Respirația în lumină constă în fotorespirație și respirație mitocondrială. Atunci când viteza fotosintezei este redusă, poate exista o perioadă în care fotosinteza va compensa respirația simultană și nu vom putea detecta schimbul de gaze. Cu o scădere suplimentară a fotosintezei, respirația începe să prevaleze, iar în întuneric apare numai eliberarea de CO2. care se formează prin respirație.
Intensitatea respirației variază într-un interval foarte larg, de la 0,02 la 715 mg CO2 / g substanță uscată pe oră. Reprezentanții diferitelor grupuri sistemice respira cu intensitate diferită. Plantele cu toleranță la umbră respire mai puțin intens decât plantele fotofile. Intensitatea respirației depinde, de asemenea, de caracteristicile organelor și de starea lor fiziologică. Rădăcinile respira mai slab decât frunzele, iar intensitatea respirației florilor, dimpotrivă, este de 3-4 ori mai mare decât frunzele.
Dacă intensitatea este o măsură cantitativă a respirației, coeficientul respirator este, de asemenea, un indicator calitativ, deoarece, în primul rând, depinde de natura chimică a substanței oxidate. Dacă carbohidrații sunt substratul respirator, atunci DK = 1, care este clar văzut din ecuația sumară:
Coeficientul respirator va fi mai mare de 1 când respirația datorată compușilor organici în care raportul dintre oxigen și carbon este mai mare decât cel al carbohidraților. Astfel, în oxidarea hidroxidului de metal alcalin:
Când respirația folosește substanțe care sunt mai bogate în hidrogen decât carbohidrații, cum ar fi grăsimi, proteine, atunci coeficientul respirator va fi mai mic de 1, deoarece este nevoie de oxigen mai mult pentru a oxida excesul de hidrogen. De exemplu, la oxidarea acidului stearic:
Acestea sunt calculele teoretice. Cu toate acestea, în viața unei astfel de dependențe stricte a valorii coeficientului respirator asupra naturii substratului respirator, nu există nici o diferență în mărimea DC datorită diferiților factori.
Dacă oxidarea substratului nu se apropie de sfârșit, iar acizii organici sunt stocați, atunci valoarea DC scade. Orice factor care dăunează membranelor duce la o creștere a DC.
Raportul dintre concentrațiile diferitelor nucleotide de adenină din celulă:
Articole similare
Trimiteți-le prietenilor: