Esența biologică a împerecherii și trecerii înrudite.
Charles Darwin nu numai că a formulat o lege cu privire la pericolele legate de împerechere și beneficiile trecerii, dar pentru prima dată a dat în esență explicația corectă a acestor fapte. Cu toate acestea, opera lui Charles Darwin a fost ocolită de tăcere, iar chestiunea legate de împerechere a început să fie tratată din pozițiile genetice înguste.
Multe genetici sunt legate de împerechere observate în acumularea de homozigozitate și dezmembrarea populației în linii separate. O împerechere înrudită, din acest punct de vedere, poate fi considerată neutră; ca efecte nocive sau benefice observate în ea, nu depind de metoda de împerechere, și caracteristicile rudelor gene asociate. Dacă, de exemplu, pentru a asocia rudele sunt în celulele lor germinale de orice gene rele (letale și jumătate-letală), din moment ce consangvinizarea le pune, precum și alte gene, homozigot soche-tanie, în măsura în care un rezultat poate fi produs tot felul de monstri, sau puști foarte viabili. În cazul în care familia de asociere nu decese sau gene semi-letale în celulele lor germinale nu sunt, atunci nu există nici un rău din consangvinizarea nu. Pentru a explica avantajul de a traversa susținătorii acestei teorii (Joyce et al.) Au recurs la ipoteza dominantele „suplimentare“. Conform acestui fapt, a crescut vitalitatea diferă doar prin trecere un produs de primă generație, ca având cel mai mare număr de gene dominante care imbunatatesc dezvoltarea simptomelor si fitinguri de vitalitate generală a organismului. După diluarea suplimentară a produsului traversează „o“ putere constituțională fenomen dispare, deoarece excizia in combinatie de gene homozigote recesive deprimant de dezvoltare.
În următoarea explicație heterozis cu excepția ipotezei (gene interacțiune aditive) suplimentare dominante au fost propuse și alte ipoteze (interacțiune nonallelic overdominance, echilibru genetic echilibru fiziologic și t. D.).
Într-adevăr, așa cum sa arătat mai sus, una dintre consecințele genetice ale inbreedingului este acumularea de homozigozități și diferențierea unei populații integrale în linii de diferențe distincte, fiecare având propriile particularități.
Dar această opinie larg acceptată în rândul geneticienilor de împerechere înrudită nu explică diversitatea faptelor și fenomenelor observate în împerecherea înrudită.
Explicațiile date de mulți geneticieni despre efectele dăunătoare ale împerecherii înrudite erau cunoscute cu mult înainte de apariția teoriei lui Mendel. De multe ori fiziologi Darwin a explicat consecințe dăunătoare într-o împerechere strânsă înclinațiilor dăunătoare combinație ereditate „rele“ comune pentru ambii părinți, sau folosind o terminologie moderna, - excizionale gene semi-letale și letale în combinație homozigotă.
Darwin ukazyval- că efectele nocive ale incest nu sunt dependente de acumularea de tendințe dăunătoare comune pentru ambii părinți, chiar dacă această acumulare este, fără îndoială, de multe ori aduce un mare rău. O încercare de a explica toate consecințele nocive observate într-o împerechere înrudită, Darwin a considerat ereditatea "rea" ca fiind greșită. Darwin a dezvoltat întreaga problemă a reproducerii în ordinea fundamentării divergenței (divergența caracteristicilor), bazată pe utilitatea biologică a noilor diferențe mici. Despre legătura dintre embrioni și micile diferențe dintre părinți ca fiind condiția unei variații biologice mai mari a descendenților, Darwin și-a construit concluzia cu privire la avantajul fertilizării încrucișate. Leziunea este de asemenea auto-fertilizare, darwiniană coroborat identic, în absența autofecundare în produsele de îmbogățire ereditare și reducând astfel capacitățile de adaptare. reproducerea sexuală, ceea ce duce la o mai mare varietate de forme și o combinație a diferitelor celule descendente sexuale în timpul reproducerii și a apărut ca evolutionarily adaptive și îmbunătățite comparativ cu reproducere asexuată.
După ce a ajuns la concluzia că fertilizarea încrucișată este în general benefică și auto-fertilizare adesea dăunătoare, Darwin dă o explicație a acestor fapte, mulți care rezultă din experiențele sale personale și observații de practică, și crescătorii. El a susținut că beneficiile fertilizarea încrucișată cu o simplă combinație de două persoane diferite, depind de faptul că aceste persoane au fost expuse în generațiile anterioare, expuse la diferite condiții de existență, prin care elementele lor sexuale într-o anumită măsură, diferențiere. Răul care rezultă din auto-fertilizare este rezultatul lipsei unei astfel de diferențieri a elementelor sexuale. Potrivit lui Charles Darwin, incestul în sine joacă nici un rol, dar are un efect numai din cauza organismelor înrudite sunt, de obicei inerente în aceeași structură, iar acestea sunt în curs de dezvoltare, de regulă, în condiții similare. Flagelul principal al imperechere îndeaproape Darwin a făcut o rude celule germinale o mare similaritate pereche; impactul benefic al trecere a văzut în unele neasemănare în elementele de legătură lauril persoane care nu au legătură aparținând diferitelor soiuri, rase, etc.
Darwin a subliniat că, în asociere a unor organisme strâns înrudite cultivate în diferite condiții climatice și economice care nu se văd efectele nocive pe care însoțesc, de obicei, familia de asociere, a crescut în condiții foarte asemănătoare. Dimpotrivă, perechea de indivizi independenți, dar crescuți pentru un număr suficient de generații în condiții extrem de similare, dă rezultate similare cu cele obținute în împerecherea înrudită. Poziția efectelor adverse asupra calității descendenților condiții prea similare a fost mult timp cunoscut sub numele de „relație imaginar“, atunci când o origine animală care nu au legătură, crescute pentru multe generații într-o condiții foarte asemănătoare arată semne de slăbire a constituției și a fertilității de scădere. Este de asemenea cunoscut faptul că asocierea cultivate în diferite condiții strâns legate de animale trece fără efecte adverse semnificative (fenomen încrucișării).
Efectele dăunătoare ale împerecherii înrudite, precum și efectul pozitiv al traversării, stau într-o anumită legătură cu condițiile externe. Aparițiile relației imaginare, precum și posibilitatea de a reduce efectele dăunătoare ale împerecherii înrudite prin cultivarea împerecherilor destinate împerecherii în condiții diferite, au fost bine cunoscute crescătorilor din secolul trecut.
Viabilitatea organismului în cadrul speciei depinde într-o anumită măsură de natura diferențelor dintre celulele germinale care sunt combinate în timpul fertilizării. În centrul diferenței dintre celulele sexuale și creșterea viabilității noului organism se află diferențele genetice dintre ele și unele diferențe în condițiile de viață ale strămoșilor imediați, în special părinții care produc aceste celule sexuale.
Harm de la prelungit de împerechere strânsă legătură apare într-o mare măsură din faptul că organismele conexe dezvoltă adesea condiții mai similare, celulele lor de reproducere nu sunt atât de diferite unele de altele, pentru a se asigura că, atunci când acestea sunt combinate (la fertilizarea) biologică contradictorie necesară pentru dezvoltarea de puternice, sănătoase, viabile.
Există motive să credem că indivizii strâns legate de incest și de împerechere nu sunt furnizate de selectivitatea fertilizării în măsura în care se întâmplă cu liber polenizare încrucișată în plante și de împerechere a animalelor care nu au legătură. Când acest proces este perturbat de interacțiune normală în timpul fertilizării elemente sexuale se schimbă metabolismul și corelarea dezvoltării ontogenetice a stabilit evoluționar; ca rezultat, dezvoltarea individuală și procesul de gametogeneza în sine este întreruptă.
Cu alte cuvinte, atunci când împerecherea strâns legată posibil de zintegratsiya, slăbirea ereditate, slăbirea conservatorism sale și, prin urmare, abaterile mai frecvente în dezvoltarea, până la apariția diverselor anomalii *.
Mulți oameni de știință și practicieni văd în factorul de împerechere asociat, care consolidează ereditatea. Dar, la urma urmei, ereditatea care era inerentă rudelor împerecheate, dar cea nouă, care se formează ca urmare a formelor homozigote care se divizează sub influența unei astfel de împerecheri, este "fixată" în acest caz. Din acest punct de vedere, punctul de vedere al legăturii strâns legate ca factor de fixare a efectului nu este în întregime corect. Principalii factori care întăresc ereditatea, care îi consolidează conservatorismul, nu sunt o încrucișare apropiată, ci o selecție sistematică, desfășurată în condiții care să conducă la dezvoltarea acelor semne pe care doresc să le consolideze în mod inerent. -
Charles Darwin a subliniat în mod repetat efectul de nivelare a trecerii libere. „Monotonia indivizilor din aceeași specie sau varietate, atât in vivo cât și în stare domesticit, are loc în principal pe trecerea liberă, în cazul în care aceste persoane trăiesc amestecate între ele. ** »,«. atunci când indivizii din aceeași specie sau specii chiar și pe scară largă separate încrucișa acordate în mod liber, în cele din urmă se dovedește semnele monotonie ***“. În strânsă împerechere aceeași ca o formă de izolare a unor persoane din întreaga grupuri nu sunt remedieri ereditate și descompune și conduce la tot felul de deviații că selecția ulterioară în condiții adecvate, pot fi îmbunătățite și ereditare garantate. Asocierea strâns legată promovează diferențierea unui grup integral de animale, mai degrabă decât consolidarea acestuia. Cu toate acestea, o astfel de diferențiere se datorează excizia formelor homozigote sub influența consangvinizare, rezultând în selectarea celei mai viabile ele, precum și selectarea altor deviații apărute în strânsă consangvinizare. În consecință, una dintre consecințele îmbinărilor apropiate poate fi o creștere a variabilității în grupul de organisme.
Ch. Darwin a scris în cartea "Schimbarea animalelor și plantelor din statul de origine": ". nu există nici o îndoială că incestul aproape reduce fertilitatea și slăbește organismul; prin urmare, poate duce la variabilitate. **** ». Creșterea variabilității animalelor în cadrul acțiunii de împerechere înrudită poate fi apreciată, în special, conform datelor din tabelul 86.
* GM Ronichevskoy arătat (1965) ca liniile de mult inbridirovannyh rearanjamente soareci cromozomiale apar semnificativ mai frecvent decât în cazul animalelor nonconsagvni (derivată din împerecheri neînrudite).
** C. Darvin. Schimbarea animalelor și a plantelor în statul de origine, 1941, p. 345.
*** Ibid, p. 403. ***** Стр. 461.
Creșterea variabilității la animalele tinere Bestuzheskogo sub influența îmbinării înrudite (datele lui K. M. Lutinov)
dovezi convingătoare eredității și subminând creșterea variabilității la animale au fost obținute incestul X. F. și Kushner Kameneva SV (1954), la găini Leghorn. Ca rezultat, pe termen lung (pentru patru generații) puii de împerechere strâns legate nu numai că reduce rata de creștere, dezvoltare și productivitatea, dar variabilitatea individuală a crescut foarte mult: păsările devin tot mai variate de aceste măsuri; În cea de-a patra generație de împerechere înrudită, puii au apărut cu pene complet gri și fumoase, care erau complet neobișnuite pentru Leggorn și așa mai departe.
Se pune întrebarea: cum este, și de trecere * diametral opuse pro-bun venit el - incest -both slăbiți Konser-vatizm ereditate și de a crește volatilitatea?
Nu este nimic surprinzător în asta. Este cunoscut faptul că toate, neobișnuite procese extreme de reproducere natura organismului (rasteniy- exemplu autopolenizare au polenizate și hibridizare la distanță) sunt însoțite de inferioare ontogeniei violare fertilizare și duce la slăbirea eredității slăbi conservatorismului său. Această dispoziție este în concordanță cu declarația lui Charles Darwin, care a scris: „Avem, prin urmare, un șir lung pentru a finaliza sterilitatea la două capete ale sale; la un capăt al acestei serii de sterilitate, datorită faptului că elementele sexuale nu sunt diferențiate suficient, iar la celălalt capăt. - faptul că au diferențiat în prea mult sau diferențiate în orice fel de mod „* Același lucru se poate spune despre slăbirea eredității. Și incestul și încrucișării slăbi ereditatea, deși natura acestei slăbire, în ambele cazuri, pare a fi diferit; prin urmare, nu sunt aceleași și consecințele (în ceea ce privește caracteristicile biologice ale organismelor) ale celor două metode de reproducere.
O altă consecință biologică importantă a auto-polenizării în plante și a incestului la animale este îngustarea posibilităților ereditare. Cross-polenizarea de plante și de împerechere a animalelor care nu au legătură duce la extinderea acestor posibilități. Din circuitul prezentat în figura 112, se observă că 1) autofecundare conduce la repetarea mai multor generații de aceeași cale de dezvoltare, cu modificări minore cauzate numai anumite condiții nesimilaritate în care au evoluat organisme din generații diferite (și mutații rare) (a); 2) o împerechere organisme neînrudite dă descendenți cu posibilități mai largi ereditare, în descendenții de doi părinți diferiți, 4 bunicul generație strămoș străbunicii 8 (b) și t. D.
* C. Darvin. Efectul polenizării încrucișate și auto-polenizare în lumea plantelor, 1939, p. 313.
Îngustarea eredității poate fi unul dintre motivele pentru reducerea viabilității animalelor provenite din împerechere a strâns. În plus, sub influența unei astfel de asociere poate schimba caracteristicile semnificativ anatomice și fiziologice ale animalelor, sau legate funcțional corelativ viabilitatea și productivitatea acestora, precum și anumite condiții rupte evoluționar predominante în întregul organism. Unele organisme pot fi influențate de consangvinizare imatur, în timp ce altele se dezvolta prea mult (a se vedea. De exemplu, tabelul. 87). Este posibil ca astfel de încălcări în dezvoltarea întregului organism servi drept una dintre cauzele endogamie depresie, precum și dezvoltarea optimă și funcționarea armonioasă a combinației lor de succes cu (sub influența selecției) favorizează fenomenul de heterozis.
Fig. 112. Reprezentarea schematică a posibilităților ereditare mai largi la descendenți obținute ca urmare a împerecherii fără legătură între cele patru generații (b), comparativ cu descendența obținută ca urmare a autofertilizării (a).
Schimbarea în organele individuale la vacile încrucișate în comparație cu vacile neinvertite (date de W. Switt, S. Matthews și M. Foreman)
Cele de mai sus se referă la incest și legături strâns legate. Alte consecințe sunt mizerii moderat și de la distanță. În special, puțin schimbarea condițiilor ambientale cu selecție strictă umerennorodstvennyh împerecheri poate servi ca mijloc de o consolidare (consolidare) a producătorului ereditate cunoscute, precum și mijloace pentru limitarea unei variații câștig și efecte ereditare asupra puilor producătorului, care se realizează la cosangvinizarea moderată și de la distanță K consangvinizare (nu mai aproape III-IV, IV-III, IV-IV), este oportun să se recurgă, în cazurile în care este important să se concentreze în descendență (de obicei, etc. avnukov) formează ereditatea produse valoroase și pentru a crește progenitura similitudine genetică cu acest producător, t. e. și sporească influența asupra ereditare strănepoți, și.
Trimiteți-le prietenilor: