Replicarea ARN a virusurilor vegetale pare a fi catalizată de replicaze ARN specifice. Din frunzele infectate cu TMV, au fost izolate două forme de ARN-replicază. Una dintre ele este o formă insolubilă asociată cu ARN-ul TMV și capabilă să catalizeze sinteza ARN-ului specific folosind trifosfați ribonucleozidici. Al doilea este o formă solubilă cu o greutate moleculară de aproximativ 150.000, capabilă să utilizeze oricare din ARN-urile studiate în acest sens ca un șablon pentru sinteza ARN nespecifică. Forma asociată de replicază, care poate fi extrasă din celule în stadiile tardive ale unei infecții virale, catalizează în principal sinteza de fire suplimentare ale ARN-ului viral.
TMV ARN-ul este un singur lanț, cu o greutate moleculară de 2,3 10 capabilă care codifică o polipeptidă având o greutate moleculară de aproximativ 2,4 x 10. In acest sistem, sinteza in vivo a ARN codifică mai multe proteine, incluzând proteina de înveliș (greutate moleculară 17.500) și două polipeptide mari (greutate moleculară 160.000 și 140.000). Este evident că informația genetică conținută în plus - TMV ARN cu lanț, nu ar fi suficient pentru a codifica toate aceste proteine, în cazul în care acestea sunt sintetizate în mod independent. Prin urmare, fie secvențele de nucleotide care codifică sinteza acestor proteine se suprapun, fie sintetizat polipeptidic lung, care este apoi scindat în polipeptide mai mici, sau unele dintre aceste polipeptide sintetizate de minus - ARN cu spirală.
Datele citologice obținute în studiul infecțiilor virale.
De mult timp, sa crezut că replicarea TMV apare numai în citoplasmă. Cu toate acestea, unele date obținute în studiile citologice și citochimice sugerează că situsul primar pentru replicarea ARN-ului acestui virus este probabil nucleul. Experimentele folosind conjugat cu feritina indu - TMV - anticorpi arata ca o proteina de TMV in celule de frunze apare după câteva zile de la prima lor infecție și menținută în citoplasmă în principal în jurul membranei nucleare. proteină TMV este detectată, de asemenea, în nucleul celulei, cu toate acestea, judecând după rezultatele de microscopie electronică, virionii conține completate doar în citoplasmă, dar nu și în nucleu. În schimb, virionii unor alte virusuri ale plantelor, de exemplu, virusul serii de orz, se găsesc în nucleoplasmă. Pe secțiunile de celule infectate cu virus pitic galben de cartof, care se caracterizează prin prezența învelișului exterior și care este foarte similar cu morfológicamente Rhabdovirusurile arată că virionilor virusului este strâns asociat cu plicul nuclear. Este posibil ca anvelopele nucleare să fie sursa unor componente ale acestui virus care fac parte din cochilia exterioară. În nucleu, virionii acestui virus nu sunt detectați.
Unul dintre cele mai comune și caracteristice efecte ale virușilor de plante asupra celulelor este formarea incluziunilor intracelulare. In cele mai multe cazuri, aceste incluziuni sunt aglomerați de particule virale sau libere sau asociate unei părți constitutive celulei. Morfologia și localizarea incluziunilor variază în funcție de virusul care a cauzat boala. Cele mai multe virusuri de plante forme doar incluziuni citoplasmatice, dar virusul etch de tutun, precum și unele alte virusuri pentru a forma incluziuni cristaline in nucleul celulei. Incluziile care se formează în celulele infectate cu alte virusuri ale plantelor pot fi, de asemenea, cristaline sau amoeboide. in celulele tumorale induse virusul tumorii rănii, detectate granule citoplasmatice sau viroplazmy compuse din microcristale de virus.
Distribuția virușilor pe plante.
Virușii introduse în plante prin inoculare mecanică răspândit încet peste țesutul neconductor din celulele infectate primare la adiacente. Viteza TMV este de aproximativ 1 mm pe zi, și uneori mai puțin. Aparent, virusul a intrat în celulă, mai întâi multiplică, și apoi pătrunde în celulele vecine prin tubulii intercelulare, sau plasmodesmata. Înainte ca TMV să înceapă să se deplaseze de la celula primară infectată la cea vecină, trece mai multe ore. De la o celulă la alta, atât virionii intacți, cât și ARN-ul viral pot migra; cu ajutorul microscopiei electronice, virionii au fost descoperiți în plasmadezică. Pe țesuturile plantei, virionii incapabili de maturizare se pot răspândi.
Când virusul intră în materialul conductor sau din celulele parenchimatoase adiacente sau introduse direct la o insectă - un operator de transport, se mișcă rapid mai întâi de-a lungul venelor, apoi pețiolul și în cele din urmă se încadrează în tijă. În principiu, virusul se poate răspândi în întreaga plantă, iar gradul de generalizare a procesului depinde atât de proprietățile virusului gazdă. Majoritatea virusurilor transferate mecanic se numără printre virușii "nelimitați" din punct de vedere histologic, ceea ce înseamnă că pot penetra aproape toate țesuturile plantei infectate. De regulă, țesuturile și rădăcinile în creștere active sunt primele care atacă virusul. Transferul virusului are loc pe distanțe lungi, în principal prin floem cu materiale plastice curente, cu toate că virusurile pot migra de-a lungul efectuarea de țesuturi și plante de apă - ksilelya. Virușii pot fi deplasate împreună cu soluția apoasă a substanțelor organice din tuburi de sită segment floem, dar nu conduce în mod necesar la infectarea virusului acestor celule. Cu toate acestea, necroza floem plantelor contra bolilor virale - nu este un fenomen rar, dintre care dovada poate fi necroza țesutului cauzată de rola virus frunzelor de cartofi. Transferul de viruși prin semințe este rar, iar transferul de polen este și mai rar. Caracteristicile procesului de morfogeneză a florilor sunt în mod evident de așa natură încât împiedică pătrunderea virusului în gameți. In general, celulele meristeme apicale, plantele infectate cu virus conțin, de obicei putin virus, și, uneori, chiar și fără particule virale.
Gradul de răspândire a virusului asupra plantei infectate este determinat de răspunsul celulelor infectate la infecție, iar reacția însăși poate fi foarte diferită. Cele mai pronunțate manifestări sunt leziunile necrotice. În acest caz, celulele mor atât de repede încât deseori nu au timp să transmită virusul celulelor învecinate. Sa constatat că, în cazul infecției virale necrotice, nivelul polifenol oxidazei crește în celule.
Cele mai pronunțate manifestări ale reacției plantelor la infecția cu virusul sunt infecții aproape asimptomatice, detectabile doar prin simptome foarte slabe sau deoarece virusul, care nu provoacă daune evidente unei plante, provoacă boli ale altora. În aceste cazuri, celulele infectate sunt deteriorate nesemnificativ și, de regulă, își păstrează capacitatea de a diviza. O reacție tipică a celulelor de plante la infecția cu anumite virusuri este divizarea lor intensă și chiar transformarea tumorii. Mecanismul acțiunii tumorigene a virusului tumorilor de răni rămâne necunoscut. De asemenea, nu este clar ce rol are planta în acest proces. Trebuie avut în vedere posibilitatea acțiunii comune a hormonilor de plante cu viruși (sinergism) în procesul de inducere și stimulare a creșterii tumorale. Cele mai multe modificări ale proceselor metabolice observate în bolile virale ale plantelor, probabil datorate efectelor secundare ale infecției virale asupra proceselor de fotosinteză, respirație, reglare a creșterii, precum și apă, plastic și alte substanțe. Tulburările în reglarea creșterii conduc la anomalii morfogenetice cu semnificație foarte diferită - de la natura mozaică a frunzelor și a florilor la leziunile necrotice și proliferarea anormală a lăstarilor și formarea de tumori. În locurile de leziuni necrotice, unele substanțe cum ar fi scopoletin, un compus aromatic fluorescent, se acumulează adesea, dar nu există încă nici o dovadă a rolului specific al virusului în biosinteza acestor substanțe.
Trimiteți-le prietenilor: