Centrul fibrilar și organizatorul nucleolar

Structura și caracteristicile chimice ale FC au fost aproape identice cu cele ale organizatorilor nucleolari ai cromozomilor mitotici. Ambele sunt construite din fibrile strâns asociate, cu grosimea de 6-10 nm; și ambele au caracteristica caracteristică - să pată cu săruri de argint, care depinde de prezența proteinelor nucleolare speciale, să conțină ARN polimeraza I.







Totuși, numărul de FC în nucleoli interfazici nu corespunde numărului de organizatori nucleolari în mitoză. Astfel, în celulele culturii SPEV numărul de FT poate fi de 2-4 ori mai mare decât numărul de organizatori nucleolari (vezi Tabelul 11).

Tabelul 11. Numărul de nucleoli (YaK), centrele fibrilare (FC) în perioadele G0 și G2 și în timpul mitozei

Numărul mediu de Yak

Numărul mediu de FC

Volumul total de YaK, μm 3

Mai mult, cantitatea de FT crește cu creșterea ploidiei celulei (G2.4n) și a activității sale transcripționale. În acest caz, valoarea fiecărui centru fibrilar individual scade. Cu toate acestea, volumul total al traducerii FC per cromozom haploid setat rămânând constantă în interfază, dar depășesc acest număr de metafază jumătate față. Cu alte cuvinte, activarea sintezei ARNr există o schimbare în numărul și mărimea FC, care poate indica un fel de fragmentare a FC inițiale în relativ puține nucleoli activ.

Se observă Imaginea opusă atunci când atenuarea proceselor de sinteză în diferențierea celulelor eritroide șoarecilor (Tabel. 12). Astfel, se observă că în reproducere și sintetizarea activ centre de cantitate proerythroblast fibrilară hemoglobinei depinde de ploidia celulelor (88 G1 faze de, 118 în G2 a faze de ciclului celular), mărimea FC individuale schimbă puțin. După încetarea reproducerii acestor celule și căderea activității de sinteză a parametrilor nucleol se schimbă dramatic. Volumul acestora, deja din stadiul eritroblast basophilic redus de 4-5 ori, iar în etapa finală a diferențierii (celula Loevit) - o sută de ori. Astfel, numărul de FC scade brusc (10-40 ori) și crește volumul de aproape 10 ori mărimea centrului fibrilar individuale.







Tabelul 12. Numărul de centre fibrilare (FC) și mărimea lor în eritropoieză în ficatul embrionilor de șoarece

Volumul mediu de nucleoli, microni 3

Numărul mediu de FC

Diametrul mediu al FC, μm 3

Volumul mediu de FC, μm 3

Volumul total al FC, μm 3

Proerytroblast (2 cu ADN)

Proerytroblast (4 cu ADN)

Erbitoblast bazofil (2 cu ADN)

Eritroblast polichromatofilic (2 cu ADN)

Normoblast (2 cu ADN)

Pe baza acestor observații, este posibil să se prezinte schema generală de activare și inactivare a nucleolului (Figura 90) utilizând exemplul unui organizator nucleolar.

Forma inactivă organizator nucleolar reprezentat ca un singur centru de fibrilare majore, care cuprinde o parte compactă a lanțului pus ADN cromozomial care transportă gene ribozomale aranjate (unități tandem transcripționale). Activarea are loc precoce nucleol decondensation p-gene în periferia centrului fibrilare, aceste gene p-start transcrisă, ele sunt formate transcrieri care dau naștere RNP asupra granulelor de aspect de maturare - ribozom progenitoare activat perimetral nucleol. Odată cu transcrierea crescută a unui singur centru fibrilară cum se descompune într-un număr de centre de fibrilare mai mici, conectate între ele alte site-uri de ADNr complet decontexturată. Cu cat mai mare activitatea de transcripție a nucleol, cu atât mai mare numărul de mici, legate de fiecare alte centre fibrilare înconjurate de o componentă fibrilară densă (PFC), care cuprinde 45s ARNr. Cu activarea completă a nucleolului, toate micile centre fibrilare se descompun; În acest caz, zonele componente fibrilară dense contin toate ADNr, care este într-o stare activă. Această structură este observată în nucleoli amplificați ai ovocitelor în creștere. În cazul inactivarea nucleol este o condensare progresivă a ADNr, centrele fibrilare formate din nou, acestea sunt combinate între ele, valoarea lor paralelă în creștere la o scădere a proporției de PFC. Când inactivarea completă, ca și în cazul normoblasts, nucleu reprezentat de un mare (4-5 um) sferice FO, fără ASC transcriere concomitentă: zona este inconjurata de cromatina condensata. O astfel de nucleu inactivat este similar în caracteristicile sale structurale cu organizator nucleolar în compoziția de cromozomi mitotice.







Trimiteți-le prietenilor: