Cercetarea privind genetica moleculara, care se dezvolta rapid in ultimele decenii, a extins semnificativ intelegerea noastra a bazei moleculare genetice a determinarii sexului de mamifere. A devenit evident că diferențierea sexuală are loc în conformitate cu două reguli. Prima regulă, formulată în anii 1960 de către A. Zhost, este următoarea: specializarea dezvoltării gonadelor în testicule sau ovare determină diferențierea ulterioară a embrionului. Acest lucru se datorează faptului că testiculele secretează testosteronul, factorul responsabil pentru masculinizarea fătului. Al doilea factor este hormonul anti-mullerian, care controlează în mod direct transformările anatomice. A doua regulă de determinare a sexului la mamifere: cromozomul Y poartă informațiile genetice necesare determinării sexului la bărbați.
Combinația acestor două reguli de genetică se numește principiul Zhost. Esența sa se reduce la următoarele: determinarea cromozomilor de sex, asociată cu prezența sau absența cromozomului Y, determină diferențierea gonadului embrionar. Gonadul embrionar, la rândul său, controlează sexul fenotipic al corpului. Acest mecanism de determinare a sexului se numește genetică. Rolul de conducere în determinarea sexului la alte animale poate fi jucat de factori de mediu (de exemplu temperatura) sau de raportul dintre cromozomii de sex și autozomi, așa cum s-a arătat mai sus pentru Drosophila.
La mamifere, în faza incipientă a dezvoltării embrionare, apare o bisexuală de înjosire a gonadelor. Astfel, în protogonad, există inițial rudimente ale tracturilor genitale ale femelelor și masculilor. Determinarea primară a sexului masculilor este asociată cu apariția unor celule Sertoli speciale în astfel de protogeni. În celulele Sertoli, hormonul antimulant este secretat, responsabil pentru suprimarea dezvoltării conductei mulleriene (rudimentul tuburilor uterine și uterului). Funcționarea celulelor Sertoli este asociată cu activitatea unei gene speciale SRY situate în regiunea determinantă a sexului a cromozomului Y. Gena SRY conține un site special (cutie HMG), ale cărui mutații pot duce la inversarea sexului.
Trebuie spus că procesul de determinare a sexului este controlat genetic pe mai multe niveluri. În plus față de gena SRY, alte gene localizate în ambele cromozomi X și Y și în autozomi participă, de asemenea, la determinarea sexului la mamifere. Acestea includ genele: Gpy (controlează rata de creștere a embrionilor și geranilor); Sox9 (responsabil pentru inversiunea sexuală autozomală); Z (regulator negativ al dezvoltării testiculelor, activ la femei și blocat la bărbați de SRY); M1S (gena hormonului anti-Muller, la om este localizată pe cromozomul 19); Tfm (gena receptorului androgen la om este localizată pe cromozomul X), AMN, WTI, DAX-1 (Figura 2.1).
Mecanismul de compensare a dozelor
Marea majoritate a mamiferelor (dar nu și în marsupials) în celulele somatice de sex feminin, unul dintre cromozomi X este inactivat. Această oprire este o modalitate de a rezolva problema la speciile pentru care un sex este reprezentat de doi cromozomi identici, iar al doilea conține un singur astfel de cromozom în celulele sale. Problema este că majoritatea genelor au un cuplu, iar fiecare individ are două copii ale genei. Diverse număr de gene asociate cu cromozomul X la barbati si femei poate implica probleme considerabile pentru acest motiv, multe mamifere au dezvoltat mecanisme pentru efectele de dozare gene ale cromozomului X. Acest lucru asigură o activitate aproximativ egală a acestor gene în corpul bărbatului și femeii.
Există trei mecanisme posibile de compensare a dozelor (Figura 2.2). În prima variantă, o copie a fiecărei gena de pe cromozomul X este inactivată, ca urmare, bărbații și femeile au doar o singură copie activă. Această variantă se găsește la mamifere, inclusiv la oameni. În unele cazuri, genele ambelor cromozomi X la femele suferă o suprimare parțială, un mecanism descris în viermi rotunzi. Al treilea mecanism de compensare a dozei este și mai surprinzător: în acest caz, ambele cromozomi X funcționează activ la femei, iar la bărbați singurul cromozom X începe să funcționeze în modul hiperactiv. Un astfel de mecanism compensator se găsește în fructul de muște frustrant.
Evoluția cromozomilor sexuali
Intre ZW-cromozomi de păsări și mamifere XY-cromozomi lipsește orice omologie și, prin urmare, cromozomii sexuali ale acestor două clase de animale au evoluat în mod independent. Se știe că păsările și mamiferele aveau un strămoș comun. Pe baza acestui fapt, M. Maderrus propune următorul model pentru evoluția cromozomilor sexuali. În evoluția unuia dintre cromozomi (de dimensiuni mai mici), a început să realizeze un rol determinant în determinarea sexului și recombinarea între ei (ar putea fi Y sau W-cromozom) și homolog, a fost suprimat. În etapa următoare au apărut rearanjamente cromozomiale, ceea ce a dus la genele care oferă un avantaj sexului heterogamat, spre deosebire de sexul omogametic. De-a lungul timpului, alte gene situate în acest cromozom pur și simplu au dispărut din cauza acumulării de mutații letale în absența traversării. În procesul de evoluție, sexul determinist al cromozomului și al omologului său încep să se deosebească din ce în ce mai mult una de cealaltă. La mamifere, multe gene situate în cromozomul Y devin active numai în testicule și afectează formarea spermei. Unele dintre genele de pe cromozomul Y sunt asociate cu expresia caracterelor masculine, în special dimorfismul sexual în mărimea corpului și mărimea caninului. În conformitate cu previziunile de Fisher (realizat în 1931), o genă mutantă care are avantaje pentru sex heterogametic (în cazul mamiferelor, bărbați și femei, în cazul păsărilor) este mult mai probabil să se răspândească în populație, în cazul în care acesta este asociat cu gene care determina sexul pe Y sau cromozomul W, pentru că se va găsi numai în sexul care beneficiază. Având în vedere că un rol important în viața majorității mamiferelor joacă un discriminare de sex feminin de M. Madzherus sugerează că cea mai mare pe cromozomul Y va face până gene, și care a făcut o astfel de alegere.
Mecanismul determinării sexului la majoritatea speciilor este asociat cu funcționarea multor gene. Cu toate acestea, la unele specii (în special, la musca domestice Musca), există un mecanism relativ simplu de determinare a sexului, asociat cu activarea unei anumite gene.
Mai devreme am vorbit despre faptul că speciile reprezentate de bărbați și femei, un sex este heterogametic, adică, are o pereche de cromozomi sexuali nu sunt identice între ele. Și pot exista organisme în care atât bărbații, cât și cei de sex feminin vor fi homogametici? După ce a spus: "Căile inscrute de selecție sexuală", vom obține un răspuns pozitiv și vom avea dreptate. La afide, ambele sexe sunt omogametice. Cum a fost posibil acest lucru? Acest fenomen este observat de multe ori în cazul în care există o alternanță a generațiilor sexuale și asexuale. La afide există femele înaripate și fără aripi. Rasele cu rame, ca de obicei, împerecherea cu bărbați înaripați, iar femelele fără fâșii reproduc parintegen. Femelele parthenogenetice au două cromozomi X și nu poartă în genotipul lor un cromozom mascul. Cu toate acestea, ele pot produce atât bărbați, cât și femei. Femelele produc fete feminine prin apomixis (în timpul procesului de suprimare a fisiunii cu meioză apare), iar cele din urmă au genotipul XX. Fiii, cu toate acestea, au genotipul XO și apar ca urmare a unui proces modificat de divizare celulară. Meiozei în acest caz, are loc, dar în același cromozom X începe să se comporte într-un mod neobișnuit: în loc separat și trece la polii opuși ai celulelor fiice, rămâne în centrul axului meiotice si autozomi in celulele fiice migreaza scenariul de obicei. Se pare că are loc dublarea cromozomilor X, dar numai una migrează către celula fiică. Ca rezultat, în oul există doar un cromozom X și un set dublu de autozomi. Dintre acestea, ouăle expun masculii cu genotipul XO.
Procesul de producere a spermei la afidele masculilor merită atenție. Întrucât, ca rezultat al împerecherii masculilor și femelelor, s-au născut numai femele cu genotipul XX, sperma masculilor se formează ca urmare a meiozei. În anafaza primei diviziuni meiotice, cromozomul X singur se întinde între cei doi poli ai celulei împărțite. Și în etapa următoare, cromozomul X migrează la unul din celulele fiice formate fără divizare. Această celulă este divizată din nou în a doua fază a meiozei și, ca rezultat, se formează două spermatozoide haploide, fiecare conținând cromozomul X. A doua celula fiica, care nu a primit cromozomul X. degenerează. Aici suntem martorii unui fenomen curios: femelele care transportă în celulele lor două cromozomi X. sunt sex homogametic, dar bărbații cu genotip XO se dovedesc, de asemenea, omogametici, deoarece sperma lor poartă doar cromozomul X.
Articole similare
-
Lăba anterioară sau perie de mamifere - totul despre creșterea animalelor
-
Spre deosebire de toate mamiferele terestre, nasul balenelor este situat nu în rostralno - în mijloc
Trimiteți-le prietenilor: