Proprietățile ADN-ului ca substanță a eredității
Una dintre principalele proprietăți ale materialului de ereditate este capacitatea sa de a se copia - replicarea. Această proprietate este asigurată de particularitățile organizării chimice a moleculei ADN, constând din două lanțuri complementare. În procesul de replicare, un lanț complementar este sintetizat pe fiecare lanț polinucleotidic al moleculei ADN materne. Ca rezultat, se formează două elici dublu identice dintr-o dublă helix de ADN. Această metodă de dublare a moleculelor, în care fiecare moleculă fiică conține un lanț maternal și un lanț nou sintetizat, se numește semiconservativă (a se vedea figura 2.12).
Pentru replicare, firele ADN materne trebuie să fie separate una de alta pentru a deveni matrice pe care vor fi sintetizate lanțurile complementare ale moleculelor fiice.
Inițierea replicare este efectuată în zone speciale ale ADN-ului, desemnate ori (din limba engleză. Origine-timpuriu). Acestea includ o secvență de perechi de 300 de nucleotide recunoscute de proteine specifice. ADN-ul dublu catenar la aceste loci este împărțit în două lanțuri, astfel, în general, pe fiecare parte a originii de replicare regiune formată lanțuri polinucleotidice de divergență - furculiță replikatschonnye, care se deplasează în direcții opuse de la locus Ori. Între structura furcii de replicare format numit ochi replicare onnym, în cazul în care cele două lanțuri ale ADN-ului părinte un nou lanț polinucleotide produs (Figura 3.8 A).
Folosind o enzimă de helicază care rupe legăturile de hidrogen, o dublă helix de ADN este descoperită la originea replicării. Lanțurile ADN unice astfel formate sunt legate de proteine speciale de destabilizare, care întind coloanele vertebrale ale lanțurilor, făcând bazele lor de azot disponibile pentru legarea la nucleotidele complementare din nucleoplasmă. Sinteza lanțurilor complementare se efectuează pe fiecare dintre lanțurile formate în regiunea furcii de replicare, cu participarea enzimei ADN polimerazei (figura 3.8, B).
Fig. 3.8. Originea replicării. Replicare furculiță
A. Formarea unui ochi de replicare.
B. Regiunea furcii de replicare din molecula ADN
În timpul sintezei, furcile de replicare se deplasează de-a lungul spiralei materne în direcții opuse, capturând toate zonele noi.
Separarea lanțurilor spiralate răsucite de ADN parental de enzima helicazică determină apariția superwavelor înainte de furculița de replicare. Acest lucru se datorează faptului că, odată cu divergența a fiecare zece perechi de nucleotide care formează o bobină de helix, ADN-ul părinte trebuie să completeze o revoluție completă în jurul axei sale. În consecință, pentru a avansa furculița de replicare, întreaga moleculă de ADN din fața ei ar trebui să se rotească rapid, ceea ce ar necesita o cheltuială mare de energie. De fapt, acest lucru nu este observat datorită unei clase speciale de proteine numite topoizomeraze ADN. Topoizomeraza rupe una dintre firele de ADN, ceea ce îi permite să se rotească în jurul lanțului al doilea. Acest lucru slăbește stresul acumulat în dublul helix al ADN-ului (Figura 3.9).
Se eliberează legături de hidrogen secvențe de nucleotide separate lanțuri parentale aliniază nucleotide libere din nucleoplasmei unde acestea sunt prezente ca dezoksiribonukleozidgrifosfatov: dATP, dGTP, dCTP, dTTP. Nucleozid trifosfatul complementar formează legături de hidrogen cu o anumită bază a lanțului ADN maternal. Apoi, cu ajutorul enzimei ADN polimeraza se leagă de fosfodiester legătură ea la catena nucleotidă nou sintetizat precedente, dând astfel pirofosfat anorganic (fig. 3.10).
Deoarece ADN polimeraza atașează următoarea nucleotidă la grupa OH în poziția 3 'a nucleotidei precedente, lanțul se prelungește treptat la capătul său 3'.
O caracteristică a ADN polimerazei este incapacitatea sa de a iniția sinteza unui nou lanț de polinucleotide prin simpla legarea doi inhibitori nucleozidici: necesar terminus 3'-OH a unui lanț de polinucleotide asociat cu catena matriță ADN la care polimeraza ADN-ul poate adăuga numai nucleotide. O astfel de catenă de polinucleotidă este numită primer sau primer.
Rolul primerilor pentru sinteza lanțurilor de polinucleotide ale ADN-ului în timpul replicării se realizează prin secvențe scurte de ARN formate cu participarea enzimei primare ARN (Figura 3.11). Această caracteristică a ADN polimerazei înseamnă că matrița pentru replicare poate fi numai o catenă ADN care poartă o sămânță asociată cu aceasta, care are un capăt 3'-OH liber.
Fig. 3.9. Ruperea uneia dintre componentele ADN-ului
cu ajutorul enzimei ADN topoizomeraza:
I - topoizomeraza ADN formează o legătură covalentă cu una dintre grupările fosfatice ale ADN (lanțul superior); II - ca rezultat al scindării legăturii fosfodiesterice într-un singur fir de polinucleotidă în jurul alt circuit sale de comunicații corespunzătoare rotație efectuată, care elimină tensiunea cauzată de divergențele dintre cele două catene de ADN în regiunea furcii de replicare; III - după îndepărtarea tensiunii în helixul ADN, topoizomeraza ADN-ului este separată spontan și legătura fosfodiesterică din lanțul ADN este restabilită
Capacitatea de ADN polimeraze pentru a efectua asamblarea polinucleotidei în direcția de la 5 'la 3 „final atunci când conectarea a două catene ADN antiparalel indică faptul că procesul de replicare ar trebui să procedeze la ei în mod diferit. Într-adevăr, în cazul în care una dintre matricile (3 „→ 5“) asamblarea noului lant este continuu de la 5 „la 3“ și este alungită treptat la capătul 3 ', celălalt lanț, sintetizat pe șablon (5 „→ 3 '), ar trebui să crească de la capătul 3'-la 5'. Acest lucru este contrar direcției de acțiune a enzimei ADN polimerazei.
Fig. 3.10. Adăugarea următorului nucleotid la lanțul ADN fiică sintetizat cu participarea ADN polimerazei:
În legătură cu aceste caracteristici, furca de replicare este asimetrică. Dintre cele două lanțuri fiice sintetizate, una este construită în mod continuu, sinteza se desfășoară mai repede și acest lanț este numit cel mai important. Sinteza celuilalt lanț este mai lentă, deoarece este asamblată din fragmente separate care necesită formare și apoi se elimină primerul ARN. Prin urmare, un astfel de lanț este numit retardat (întârziat). Deși se formează fragmente individuale în direcția 5 '→ 3', acest lanț crește în sens 3 '→ 5' (Figura 3.12, A).
Având în vedere faptul că locusul începe de obicei, două Ori furci de replicare, mergând în direcții opuse, sinteza lanțurilor de frunte în ele sunt pe diferite circuite ale ADN-ului materne (Figura 3.12 B).
Rezultatul final al procesului de replicare este formarea a două molecule de ADN, secvența nucleotidică a căreia este identică cu cea a ADN-ului dublu matinal dublu.
Fig. 3.11. Schema de reacție pentru sinteza unui primer ARN scurt,
Secvența considerată a evenimentelor care apar în timpul sintezei replicativ implică întregul sistem enzime: helicaza, topoizomerazei, proteine destabilizatoare, polimeraza ADN și alte co-existente în domeniul furcilor de replicare (Figura 3.13).
Replicarea ADN în caracteristici de bază procariote și eucariote fluxuri similare, cu toate acestea, rata sintezei în eucariotelor (circa 100 nucleotide / sec) este mai mică decât în procariote (1000 nucleotide / sec). Motivul pentru acest lucru poate fi formarea unei puternice suficient de compuși ADN eucariotice la proteine (vezi., Capitolul 3.5.2.), Făcând dificilă despirali-zatsiyu necesară pentru sinteza replicativ.
Fragmentul ADN de la originea replicării până la capătul său formează o unitate de replicare, repliconul. Odată ce începem la punctul de plecare (locus on), replicarea continuă până când întregul replicon este duplicat. Moleculele de inel ale ADN-ului celulelor procariote au un locus și sunt replicoane complet separate. Cromozomii eucariotici conțin un număr mare de repliconi. În acest sens, dublarea moleculei de ADN situată de-a lungul cromozomului eucariot începe în mai multe puncte. În replici diferite, dublarea poate avea loc la momente diferite sau simultan.
Fig. 3.12. Sinteza a două lanțuri ADN fiice
pe lanțuri diferite ale moleculei părinte
A. Datorită toroane antiparalele circuitelor auxiliare de sinteză ADN sunt diferite, un obiectiv subsidiar deasupra lanțului părinte este sintetizat lanț lider continuu este asamblat dintr-un lanț filială Okazaki fragmente -otstayuschaya lanț pe catena părinte inferior
B. Sinteza lanțurilor de conducere în coarnele radiodirecționale are loc pe diferite lanțuri ale ADN-ului matern
Articole similare
Trimiteți-le prietenilor: