Hormonii de plante sau fitohormoni produși de plante prin substanțe organice, alții decât substanțele nutritive, și care nu se formează în mod obișnuit acolo unde se manifestă acțiunea lor, dar în alte părți ale plantei. Aceste substanțe în concentrații mici reglează creșterea plantelor și răspunsurile lor fiziologice la diferite efecte. În ultimii ani s-au sintetizat o serie de fitohormoni, iar acum sunt utilizați în producția agricolă. Acestea sunt folosite, în special, pentru combaterea buruienilor și pentru producerea fructelor fără semințe.
Un organism de plante nu este doar o masă de celule, crescând și multiplicând în mod aleatoriu; plantele, atât din punct de vedere morfologic, cât și funcțional, sunt forme foarte organizate. Phytohormonele coordonează procesele de creștere a plantelor. În special, această capacitate a hormonilor de a reglementa creșterea se manifestă prin experimente cu culturi de țesuturi vegetale. Dacă selectați celulele vii din planta care au păstrat capacitatea de a diviza, cu ajutorul nutrienților și hormonilor necesari, ei vor începe să crească activ. Dar dacă, în același timp, proporția corectă de hormoni diferiți nu este exact observată, atunci creșterea va fi incontrolabilă și vom obține o masă celulară asemănătoare unui țesut tumoral, adică complet lipsită de capacitatea de a diferenția și de a forma structuri. În același timp, schimbând în mod corespunzător raportul și concentrația hormonilor în mediul de cultură, experimentatorul poate să crească dintr-o singură celulă o plantă întreagă cu rădăcini, tulpină și toate celelalte organe.
Baza chimică a acțiunii fitohormonilor în celulele de plante nu a fost suficient studiată. În prezent, se crede că unul dintre punctele de aplicare a acțiunii lor este aproape de gena și hormonii stimulează aici formarea de ARN de informație specifică. Acest ARN, la rândul său, participă ca intermediar la sinteza enzimelor specifice - compuși de tip proteic care controlează procesele biochimice și fiziologice.
Hormonii de plante au fost descoperite abia în anii 1920, astfel încât toate informațiile despre ele au fost obținute relativ recent. Cu toate acestea, chiar și J. Sachs și C. Darwin în 1880 au ajuns la ideea existenței unor astfel de substanțe. Darwin, care a studiat efectul luminii asupra creșterii plantelor, a scris în cartea sa Abilitatea de a muta plantele (Puterea de mișcare în plante): «Atunci când răsadurile sunt expuse în mod liber pe partea de lumină, din partea de sus la partea de jos este transferat într-o oarecare influență, forțând ultimul îndoire. " Vorbind despre influența gravitației asupra rădăcinilor plantelor, a ajuns la concluzia că „doar vârful (rădăcină) este sensibil la acest efect, și transmite o anumită influență sau stimul pentru părțile învecinate, care le determină să se aplece.“
În anii 1920-1930, hormonul responsabil pentru reacțiile observate de Darwin a fost izolat și identificat ca acid indolil-3-acetic (IAA). Aceste lucrări au fost realizate în Olanda de F. Vent, F. Kogle și A. Hagen-Smith. Aproximativ în același timp, cercetătorul japonez E. Kurosawa a studiat substanțele care determină creșterea hipertrofiei orezului. Acum aceste substanțe sunt cunoscute sub denumirea de gibbereline fitohormone. Mai târziu, alți cercetători care au lucrat cu culturi de țesuturi și organe de plante au descoperit că creșterea culturilor este accelerată semnificativ prin adăugarea unor cantități mici de lapte de nucă de cocos. Căutarea unui factor care cauzează această creștere crescută a dus la descoperirea hormonilor numiți citokinine.
Principalele clase de hormoni de plante
Hormonii plantelor pot fi combinați în mai multe clase principale, în funcție de natura lor chimică sau de acțiunea pe care o exercită.
Auxine. Substanțele care stimulează întinderea celulelor vegetale sunt cunoscute sub denumirea generală "auxine". Auxinele se produc și se acumulează în concentrații ridicate în meristemurile apicale (conuri de creștere și rădăcină), adică în acele locuri unde celulele sunt foarte rapid divizate. De aici se deplasează în alte părți ale plantelor. Auxinele aplicate pe tăietură accelerează formarea rădăcinilor în butași. Totuși, în doze excesive, ele inhibă formarea rădăcinilor. În general, sensibilitatea la auxine în țesuturile rădăcinii este mult mai mare decât în țesuturile stem, astfel încât dozele de acești hormoni, cei mai favorabili pentru creșterea tulpinilor, încetinesc de obicei formarea rădăcinilor.
Această diferență de sensibilitate explică de ce partea superioară a tragerii pe orizontală prezintă geotropism negativ, adică înclină în sus și vârful rădăcinii este un geotropism pozitiv, adică se îndoaie la pământ. Când sub influența gravitației auxin se acumulează pe partea inferioară a tijei, partea inferioară a celulelor sunt întinse peste partea superioară a celulei și în creștere vârful tijei îndoit în sus. În mod diferit, auxinul acționează asupra rădăcinii. Acumulând pe partea inferioară, suprimă întinderea celulelor. În comparație cu acestea, celulele de pe partea superioară sunt întinse mai puternic, iar vârful rădăcinilor rădăcinilor la sol.
Auxinii sunt, de asemenea, responsabili pentru fototropism - curbele de creștere a organelor ca răspuns la iluminarea unilaterală. Deoarece dezintegrarea luminii sub acțiunea auxinei meristemelor aparent oarecum accelerat de celule de pe partea umbrită întins mai mult decât pe iluminate, provocând sfaturi trage să se aplece spre sursa de lumină.
Așa-numita dominare apicală - fenomen în care prezența rinichiului apical nu permite trezirea mugurilor laterale - depinde, de asemenea, de auxine. Rezultatele cercetării sugerează că auxinelor prezente în concentrație în care se acumulează în fașă apical, forțând vârful tulpinii să crească, și se deplasează în jos pe tulpină, ei inhibă creșterea mugurilor laterali. Copacii, în care dominația apicală se pronunță brusc, ca de exemplu în conifere, au o formă caracteristică ascendentă, spre deosebire de copacii de brad sau copacii de arțar.
După ce a avut loc polenizarea, peretele ovarului și mugurii cresc rapid; se formează un făt mare carnat. Creșterea ovarului este asociată cu proliferarea celulelor, un proces în care participă auxinele. Acum se știe că unele fructe pot fi obținute fără polenizare dacă la momentul potrivit pentru a aplica auxin la un organ al florii, de exemplu, pe stigmă. O astfel de formare a fructelor - fără polenizare - se numește parthenocarpie. Fructele parthenocarpice sunt lipsite de semințe.
Pe tulpina de fructe maturate sau pe petiola frunzelor vechi se formează rânduri de celule specializate. strat de separare. Țesutul conjunctiv dintre două rânduri de astfel de celule se desprinde treptat, iar fructul sau frunza se separă de plantă. Această separare naturală a fructelor sau frunzelor dintr-o plantă se numește toamnă; este indusă de modificările concentrației auxinului din stratul de separare.
Din auxinele naturale, acidul indolil-3-acetic (ASC) este cel mai răspândit în plante. Cu toate acestea, acest auxina naturale utilizate în agricultură considerabil mai mic decât auxinele sintetice, cum ar fi acidul indolebutiric, acidul naftilacetic, acidul 2,4-diclorofenoxiacetic (2,4-D). Faptul că IAA sub influența enzimelor continuă plantei să fie distruse, în timp ce compușii sintetici nu sunt supuse degradării enzimatice, și din cauza dozei lor mici poate provoca un efect semnificativ și de lungă durată.
Auxinele sintetice sunt utilizate pe scară largă. Ele sunt folosite pentru a consolida înrădăcinarea butașii, care fără această rădăcină rău; pentru producerea de fructe parthenocarpice, de exemplu în roșiile din sere, în care condițiile duc la polenizare dificilă; pentru a provoca căderea unor flori și ovare din pomi fructiferi (fructele conservate cu această "subțiere chimică" sunt mai mari și mai bune); Pentru a preveni pre-recoltarea fructelor în fructele citrice și în unele fructe de porumb, de exemplu în măr, adică Pentru a amâna impactul natural al acestora. La concentrații ridicate, auxinii sintetici sunt utilizați ca erbicide pentru controlul unor buruieni.
Gibberellms. Gibberellinele sunt distribuite pe scară largă în plante și reglementează o serie de funcții. În 1965, au fost identificate 13 forme moleculare de gibbereline, foarte asemănătoare chimic, dar foarte diferite în activitatea lor biologică. Printre gibberelinele sintetice, acidul gibberellic produs de industria microbiologică este cel mai adesea utilizat.
Un efect fiziologic important al gibberelinelor este accelerarea creșterii plantelor. Se cunoaște, de exemplu, nigerismul genetic în plante, în care internodele sunt scurtate brusc (secțiuni ale tulpinii dintre nodurile din care părăsesc frunzele); după cum sa dovedit, acest lucru se datorează faptului că aceste plante au blocat genetic formarea de gibbereline în procesul metabolizării. Dacă, totuși, să introducem în ele gibbereline din exterior, atunci plantele vor crește și se vor dezvolta în mod normal.
Multe plante bienale, pentru a arunca săgeata și florile, necesită un anumit timp pentru a rămâne fie la temperaturi scăzute, fie la o zi scurtă și uneori la ambele. Prin tratarea unor astfel de plante cu acid giberelic, ele pot fi făcute să înflorească în condiții în care este posibilă doar o creștere vegetativă.
Ca auxine, gibberelinele pot provoca parthenocarpia. În California, acestea sunt utilizate în mod regulat pentru prelucrarea podgoriilor. Ca urmare a acestui tratament, strugurii sunt mai mari și mai bine formați.
În timpul germinării semințelor, interacțiunea dintre gibbereline și auxine joacă un rol decisiv. După umflarea semințelor în embrion, se sintetizează gibberelinele, care induc sinteza enzimelor responsabile de formarea auxinei. Gibberellinele accelerează, de asemenea, creșterea rădăcinii primare a embrionului într-un moment în care, sub influența auxinei, stratul de semințe se desface și embrionul crește. Prima dintre semințe pare rădăcină, iar în spatele ei și planta însăși. Concentrațiile ridicate de auxină determină o alungire rapidă a tulpinii embrionului și, în cele din urmă, vârful răsadului pătrunde în sol.
Citochininele. Hormonii, cunoscuți sub numele de citokinine sau kinine, nu stimulează întinderea, ci diviziunea celulelor. Citokininele se formează în rădăcini și de aici intră în lăstari. Poate că ele sunt, de asemenea, sintetizate în frunze tinere și rinichi. Prima citokină deschisă, kinetin, a fost obținută utilizând ADN de spermă de hering.
Cytokininele sunt "mari organizatori" care reglează creșterea plantelor și asigură dezvoltarea normală a formelor și structurilor lor în plantele superioare. În culturile tisulare sterile, adăugarea de citokinine la o concentrație adecvată determină diferențierea; există primordia - rudimente neuniforme de organe, adică un grup de celule din care se dezvoltă în timp diferite părți ale plantei. Descoperirea acestui fapt în 1940 a servit drept bază pentru experimentele succesive ulterioare. La începutul anilor 1960, au învățat să crească plante întregi dintr-o celulă nediferențiată plasată într-un mediu artificial nutritiv.
O altă proprietate importantă a citokininelor este capacitatea lor de a încetini îmbătrânirea, ceea ce este deosebit de important pentru legumele cu frunze verzi. Citochinine promova retenția în celulele unui număr de substanțe, în special aminoacizi, care pot fi trimise la proteinele resinteza necesare pentru creșterea plantelor și reînnoirea țesuturilor sale. Datorită acestui fapt, îmbătrânirea și îngălbenirea sunt încetinite, adică legumele cu frunze nu își pierd atât de repede aspectul pe piață. In prezent, se fac încercări de a utiliza un cytokinin sintetic, benziladenină și anume, ca un inhibitor al îmbătrânirii multor legume verzi, cum ar fi salata, broccoli și țelină.
Hormonii înfloriți. Hormonii de înflorire sunt considerați florigen și vernalin. În 1937, cercetătorul rus, M. Chailakhyan, a exprimat presupunerea existenței unui factor special de înflorire. Mai târziu, Chailahian a permis să concluzioneze că florigenul este alcătuit din două componente principale: gibberelinele și un alt grup de factori de înflorire, numiți antene. Ambele componente sunt necesare pentru înflorirea plantelor.
Se presupune că gibberelinele sunt necesare pentru plantele de lungă durată, adică cum ar fi o perioadă de lumină suficient de lungă a zilei pentru înflorire. Antezinele stimulează, de asemenea, înflorirea plantelor de zi scurtă care înfloresc numai atunci când lungimea zilei nu depășește un anumit maxim admisibil. Se pare că în frunze se formează antene.
Hormonul de înflorire a vernalinei (identificat de I. Mehlers în 1939) este necesar, așa cum se crede, pentru plantele bienale care au nevoie de ceva timp sub influența temperaturilor scăzute, de exemplu răcelile de iarnă. Se formează în germeni de semințe germinative sau în divizarea celulelor de meristem apical de plante adulte.
Dormintele. Dormintele sunt inhibitori ai creșterii plantelor: sub influența lor, mugurii vegetativi care se dezvoltă în mod activ se întorc la o stare de odihnă. Aceasta este una dintre ultimele clase deschise de fitohormoni. Acestea au fost descoperite aproape simultan, în 1963 și 1964, de cercetători americani și americani. Aceștia au numit substanța principală "abscisina II" pe care au extras-o. În natura ei chimică, abscisina II sa dovedit a fi un acid abscisic și este identică cu căminul descoperit de F. Weiring. Poate că reglează, de asemenea, pierderea de frunze și fructe.
Vitaminele din grupa B. Unele vitamine B se referă uneori la fitohormoni, și anume tiamina, niacinul (acidul nicotinic) și piridoxina. Aceste substanțe, formate în frunze, reglementează nu atât procese formale, cât creșterea și nutriția plantelor.
Întârzieri sintetice. Sub influența unor hormoni sintetici de plante create în ultima jumătate de secol, scurtat internoduri plantelor, tulpinile devin mai stricte, iar frunzele rândul său, de culoare verde închis. Rezistența plantelor la secetă, la poluare la rece și la aer crește. În unele culturi, de exemplu, în măr sau azalee, aceste substanțe stimulează înflorirea și inhibă creșterea vegetativă. La cultivarea fructelor și la creșterea florilor în sere, trei asemenea substanțe sunt utilizate pe scară largă: fosfon, cicocel și alar.
Referințe
Articole similare
Trimiteți-le prietenilor: