Există patru faze principale ale schimbărilor în excitabilitate. fiecare dintre care corespunde strict unei anumite faze a PD și, la fel ca și faza PD, este determinată de starea permeabilității membranei celulare pentru ioni (Figura 9).
1. Se observă o creștere ușoară a excitabilității la debutul dezvoltării PD în cazul depolarizării parțiale a membranei celulare. Dacă depolarizarea nu ajunge la KP, atunci LP este înregistrată. Dacă depolarizarea ajunge la CP, atunci PD se dezvoltă.
2. Faza refractară absolută (non-excitația completă a celulei, vezi Fig. 9, B, 2) corespunde vârfului PD și durează 1-2 ms; Dacă PD este mai prelungit, atunci faza refractară absolută este de asemenea mai lungă. Celula în această perioadă nu răspunde la iritații de orice putere. Ne-excitabilitatea celulei în fazele de depolarizare și de inversare ascendentă se explică prin faptul că porțile m-dependente de potențial ale canalelor Na sunt deja deschise,
și Na + intră repede în celulă prin toate canalele deschise. Prin urmare, o stimulare suplimentară a celulei față de mișcarea Na + în celulă nu poate schimba nimic.
3. Faza refractară relativă este perioada de restaurare a excitabilității celulelor, când o stimulare puternică poate provoca o nouă stimulare (vezi figurile 9, B, 3). Aceasta corespunde părții finale a fazei de repolarizare (pornind de la CP ± 10 mV) și hiperpolarizarea urmei membranei celulare, dacă există. În această perioadă, este necesar să se exercite un stimulent mai puternic, deoarece eliberarea K + din celulă împiedică depolarizarea sa.
Fig. 9. Modificarea excitabilității celulei în timpul potențialului de acțiune:
A - PD neuron; B - faze de excitabilitate: 1.4 - excitabilitate crescută, 2 - fază refractară absolută, 3 - fază refractară relativă, H - nivel de excitabilitate normală (inițială)
Abilitatea este viteza unui ciclu de excitație, adică PD. Acest lucru înseamnă că labilitatea ca PD a determinat viteza de ioni se deplasează în celulă și în afara celulei, care la rândul său depinde de viteza modificărilor în permeabilitatea membranei celulare. O importanță deosebită este durata fazelor refractare: mai mare este, labilitatea inferioară a țesutului, ca perioada refractară celula nu răspunde la stimulare. Dacă, de exemplu, perioada refractară absolută se termină după 1 ms după începutul PD, celula poate fi excitată la o frecvență de maximum 1 mii imp / sec.
Măsura de labilitate este numărul maxim de AP, pe care țesutul îl poate reproduce în 1 secundă. În cadrul experimentului, labilitatea este examinată prin înregistrarea numărului maxim de PD-uri pe care o celulă le poate reproduce cu o creștere a frecvenței stimulării ritmice. Lavibilitatea nervului este 500-1000, mușchiul - aproximativ 200, sinapsă neuromusculară - aproximativ 100 de transmisii de semnal per 1 s.
1.1. 6. Criterii de evaluare a excitabilității. Locuri de cazare. Utilizarea curentului electric în medicină
Schimbările de excitabilitate în procesul de excitație, cu abaterea compoziției chimice a fluidului extracelular, devierea indiciilor mediului intern în cazurile patologice. Excitabilitatea diferitelor țesuturi variază - celulele nervoase sunt mai mari decât cele ale celulelor musculare, care se utilizează în practica clinică, de exemplu, pentru a elucida cauza tulburărilor motorii.
Există trei indicatori principali ai stării excitabilității țesutului: potențialul pragului, forța de prag și timpul de prag.
1. Potențialul pragului (# 916; V) este valoarea minimă pe care este necesar să se reducă PP pentru a provoca excitația (PD). Potențialul de acțiune apare numai atunci când se atinge CP (Figura 10).
Figura 10. Dependența excitabilității celulei de valoarea potențialului de odihnă la aceeași valoare a potențialului critic: # 8710; V1 = 10 mV; # 8710; V2 = 30 mV
Stimularea suplimentară a celulelor nu schimbă nimic în procesul de apariție a PD ca depolarizarea celulei, ajungând KP în sine duce la descoperirea potențialului gate controlate m Na-canale, rezultând în Na + curge in celula, accelerarea depolarizarea indiferent de stimul. Potențialul critic este de obicei de aproximativ -40 mV. Atunci când valoarea PP, de exemplu, -60 mV depolarizare - scăderea PP cu 20 mV - va atinge CP (-40 mV) și PD apar. Dacă PP este -80 mV, este necesar să se reducă PP la 40 mV pentru apariția PD, care este necesar să se aplice un stimulent mai mare. Astfel, excitabilitatea este cea mai mare cu cea mai mică V, adică la # 916; V1 (Figura 10).
Creșterea concentrației de Ca 2+ în mediu, celula devine mai puțin excitabile deoarece creșterea potențialului de membrană, care rezultă din KP PP îndepărtat și invers, scăderea concentrației de Ca2 + crește excitabilității celulare.
Limita de rezistență a stimulului este adesea folosită pentru a evalua excitabilitatea.
2. Forța de prag este forța cea mai mică a stimulului, capabilă să provoace excitație (PD) pentru un timp nelimitat al acțiunii sale asupra țesutului (Figura 11).
Fig. 11. Curba "durată-forță". Punctul A reflectă puterea de prag a stimulului (puterea de prag a curentului electric al curentului electric se numește rheobaza) și timpul de stimulare a pragului (util); Punctul B reflectă reobaza dublă și cronaxie.
Rezistența stimulului - reflectă gradul de efect stimulant iritant asupra țesutului. De exemplu, puterea curentului electric exprimat în amperi (A), concentrația substanțelor chimice - în mmol / L, intensitatea sunetului - în decibeli (dB), temperatura medie - în grade Celsius (° C).
Atunci când se folosește un curent electric ca stimul, definiția propusă pentru rezistența pragului coincide cu conceptul de "reobaza".
Rheobase - cel mai mic curent care poate provoca excitația impulsului. O concentrație de prag mare indică o excitabilitate scăzută a țesutului. Cu cât excitabilitatea este mai mare, cu atât este mai mică forța de prag. Cu stimulare intracelulară, pragul electric de prag pentru diferite celule este de 10 -7 -10 -9 A.
Cu puterea în creștere lentă a stimulului, excitația nu poate să apară nici atunci când atinge o forță mare, depășind în mod considerabil pragul. Acest lucru indică faptul că excitabilitatea țesutului în astfel de condiții scade - există un fenomen de cazare.
Cazarea este o scădere a excitabilității țesutului și a amplitudinii PD, până la absența completă a acestuia cu un stimul încetinitor (scăderea abrupței). Motivul principal al cazării este inactivarea canalelor Na, care apare atunci când membrana celulară este depolarizată lent - timp de 1 s sau mai mult.
O condiție importantă care asigură declanșarea excitației este durata acțiunii stimulului. prin urmare, se introduce un alt criteriu - se introduce un prag.
3. Timpul de prag - aceasta este timpul minim în care să acționeze asupra țesăturii stimul forței de prag pentru a determina stimularea acesteia (a se vedea Figura 11 - .. Proiecția punctului A de pe abscisă). Timpul de prag este, de asemenea, numit un timp util, deoarece stimulul asigură depolarizarea numai în CP. Alte PD se dezvoltă independent de acțiunea stimulului, iar ulterior iritarea devine inutilă - inutilă. În experiment și în practica clinică pentru evaluarea proprietăților țesutului excitabil, cronaxia este mai des utilizată decât timpul de prag. Acest lucru se datorează faptului că determinarea timpului de prag este dificilă (vezi figura 11, partea înclinată a curbei).
Chronaxy - este cel mai scurt timp în care să acționeze prin două rheobasis curent pentru a provoca excitație (a se vedea figura 11, proiecția B pe abscisă ..). Măsurarea cronaxiei în practica clinică face posibilă clarificarea naturii leziunilor musculare în traume. În mod normal, se determină cronaxia fibrelor nervoase, deoarece excitabilitatea acestora este mai mare. Mărimea cronaxiei pentru mușchii membrelor este de 0,1-0,7 ms. În caz de deteriorare a nervului și degenerarea acestuia, se determină cronica adevărată a mușchiului, care este mult mai mare decât cea a mușchiului inervat.
Dependența dintre puterea suprârmă a stimulului și timpul de acțiune, care este necesară pentru declanșarea excitației, este prezentată în Fig. 11. Curba în formă de hiperbolă (curba Goorvega- Weiss-Lapicque) demonstrează că, odată cu creșterea timpului de stimulare forța suprathreshold acțiunea necesară invocarea scade excitație și vice-versa. Din graficul (partea dreapta), de asemenea, arată că, dacă este utilizat pentru excitarea stimul amplitudine mai mică decât reobaza, excitarea țesutului nu va apărea, chiar dacă durata acesteia ar fi infinit de mare.
Pe de altă parte, în cazul în care apelul de a utiliza durata de excitație stimul este mai mică decât un anumit interval critic (partea din stânga a graficului), excitarea țesutului, de asemenea, nu are loc, chiar dacă puterea de stimul va fi infinit de mare. Prin urmare, de înaltă frecvență de curent alternativ (> 10 kHz) nu este periculos pentru organism reprezintă: impactul asupra pulsului tesatura ultrascurtă de curent electric asigură un efect termic, care este utilizat în practica clinică pentru încălzirea profundă a țesutului în diverse procese patologice. Un curent sinusoidal alternativ cu frecvență joasă (50 Hz) stimulează țesuturile excitabile. Stimulează frecvența curentă sinusoidală de 50 Hz, periculoasă pentru viață de înaltă tensiune - acestea pot provoca fibrilația inimii cu un rezultat fatal!
În manuale și manuale de fiziologie, termenul "forță de prag" este considerat ca o cantitate care depinde de timpul acțiunii sale. Cu toate acestea, forța de prag nu poate depinde de timpul de acțiune - se datorează numai excitabilității țesutului. La determinarea forței de prag, timpul acțiunii sale nu este limitat. Suprathreshold aceeași forță, într-adevăr, în legătură cu timpul acțiunii sale: mai mare este, mai scurtă durata sa de necesară pentru a apela emoție, și vice-versa - cu o scădere a rezistenței perioadei de stimulare a valabilității sale, trebuie să sunați creșterea emoție.
Întrebări pentru autocontrol
1. Ce se numește iritabilitate și excitabilitate?
2. Denumiți două tipuri de stimuli de bază și soiurile lor.
3. Listați principalele caracteristici ale stimulului electric.
4. Descrieți a doua experiență Galvani, dovedind existența "electricității animale".
5. Descrieți experiența lui Matteuchi. Ce dovedește el?
6. Care este cauza imediată a potențialului de odihnă, consecința căruia este?
7. Ce se numește potențialul membranei (potențial de odihnă)? Care este valoarea sa?
8. Desenați o diagramă (grafic) a potențialului de odihnă al membranei celulei excitabile.
9. Unde sunt ionii de sodiu, potasiu și clor localizați în mod predominant (în fluidul intercelular sau în citoplasmă)?
10. Este mediul intern și extern al celulei încărcate în mod pozitiv sau negativ unul față de celălalt?
11. Listează principalele anioni care sunt în celulă și joacă un rol important în originea potențialului de odihnă. Care este motivul pentru această distribuție a acestor ioni?
12. Ce se înțelege prin permeabilitatea membranei celulare? De ce depinde?
13. Ce se înțelege prin conductivitatea ionică prin membrana celulară? De ce depinde?
14. Ce înseamnă termenul "Canal dependent de potențial"?
15. Ce se numește potențialul de acțiune?
Care este cauza PD?
16. Ce proprietate a membranei celulare asigură apariția potențialului de acțiune, în detrimentul mecanismului care se realizează?
17. Denumiți fazele potențialului de acțiune, dați explicații adecvate.
18. Care sunt potențialele de urmărire? Tipuri de potențiale de urmărire.
19. Care este nivelul critic al depolarizării membranei celulare (OCD), pragul critic (CP)?
20. În ce faze ale potențialului de acțiune, concentrația și gradientele electrice asigură eliberarea ionilor de potasiu din celulă sau interferează cu aceasta?
21. Care este rolul ionilor diferiți și al pompei de sodiu-potasiu în menținerea potențialului de repaus, generând potențialul de acțiune?
22. Listați proprietățile potențialului local.
23. Cum se schimbă excitabilitatea țesuturilor atunci când apare un potențial local?
24. Listați proprietățile excitației propagatoare. Ce iritații (în putere) determină potențialul local și potențialul de acțiune?
25. Denumiți criteriile prin care se evaluează nivelul excitabilității țesutului.
26. Care este pragul potențial? Cum este indicat?
27. Ce se înțelege în fiziologie sub puterea stimulului? Dați exemple.
28. Care este pragul de prag al stimulului
29. Care este dependența puterii pragului de excitabilitatea?
30. Ce se numește reobaza?
31. Care este pragul de timp pentru acțiunea stimulului?
32. Desenați o curbă forță-timp care reflectă relația dintre puterea stimulului și timpul necesar pentru a activa stimulul.
33. Ce se numește cronaxie?
34. Ce înseamnă termenul de "lege a forței, duratei și gradientului"? Explică.
35. Ce se numește labilitate (mobilitate funcțională) a țesutului?
36. Care este măsura de labilitate?
37. Ce determină labilitatea țesutului?
38. Care este labilitatea nervului, a mușchilor scheletici și a sinapselor neuromusculare?
Trimiteți-le prietenilor: