Mecanismul contracției mușchilor scheletici

Scurtarea mușchiului este rezultatul unei reduceri a sarcomerelor. La scurtcircuit, filamentele actinei se aliniază relativ la filamentele de miozină, ca urmare a diminuării lungimii fiecărui sarcomer de fibre musculare. Lungimea firelor în sine rămâne neschimbată. Fibrele cu miozină au crestături transversale (punți transversale) de aproximativ 20 nm în lungime. Fiecare proeminență constă dintr-un cap care este conectat la filamentul de miozină cu ajutorul unui "gât" (figura 23).







Cu o stare relaxată, mușchii capului podurilor transversale nu pot interacționa cu filamentele actinice, deoarece locurile lor active (locurile de contact reciproc cu capetele) sunt izolate de tropomyosin. Reducerea mușchiului este rezultatul modificărilor conformaționale ale podului transversal: capul său face o pantă prin îndoirea "gâtului".

Mecanismul contracției mușchilor scheletici

Fig. 23. Organizarea spațială a proteinelor contractile și regulate în mușchiul striat. Poziția podului de miozină (efectul de lovire, gâtul este îndoit) este prezentată în procesul de interacțiune a proteinelor contractile în fibrele musculare (reducerea fibrelor)

Secvența proceselor care asigură contracția fibrelor musculare (cuplaj electromecanic):

1. După apariția PD în fibrele musculare din apropierea sinapsei (datorită câmpului electric al PEP), excitația se propagă prin membrana miocitului. inclusiv membranele tuburilor transversale T. Mecanismul de conducere al PD pe fibrele musculare este același ca și în cazul fibrelor nervoase nonmielinice - un PD apărut în apropierea sinapsei prin intermediul câmpului său electric asigură apariția unor PD noi în secțiunea adiacentă a fibrei etc. (excitație continuă).

2. Potențialul acțiunii tuburilor T din cauza câmpului electric activează canalele de calciu controlate de potențialul membranei SBP. ca urmare a căruia Ca 2+ părăsește rezervoarele de rezervoare în funcție de gradientul electrochimic.

3. În spațiul interfibril, Ca 2+ este în contact cu troponina. ceea ce duce la conformarea și deplasarea lui tropomyosin, ca urmare a faptului că regiunile active sunt expuse pe filamentele actinice. cu care sunt conectate capetele podurilor de miozin.

4. Interacțiunea cu filamente de actină ale activității miozină ATPaza capete crește. asigurând eliberarea de energie ATP, care este consumat în flexare pod miozină seamana padele mișcare cu vâsle (miscare grebkovyh) (vezi. fig. 23), permițând în raport cu filamente de actină de miozină glisante. Pentru a face o mișcare grebkovyh energia consumată de o moleculă de ATP. Când acest fir proteinele contractile sunt deplasate cu 20 nm. Intrarea într-o nouă moleculă de ATP la o altă secțiune a capului myosin conduce la încetarea angajamentului ei, dar energia ATP nu este irosit. În absența ATP cap miozina nu se poate desprinde de actina - încordate musculare; Astfel, în special, mecanismul de rigor mortis.

5. După aceasta, capetele podurilor laterale, datorită elasticității lor, revin la poziția inițială și stabilesc contactul cu următoarea secțiune a actinei; Apoi, din nou, există o altă mișcare și alunecare a filamentelor actin și myosin. Astfel de acte elementare se repetă de mai multe ori. O mișcare de mișcare (un pas) determină o scădere a lungimii fiecărui sarcomer cu 1%. Atunci când mușchiul izolat al unei broaște este tăiat fără încărcătură, scurtarea de 50% a sarcomerelor are loc în 0,1 s. Pentru a face acest lucru, trebuie să faceți 50 de lovituri. Podurile Myosin se îndoaie asincron, dar datorită faptului că există o mulțime de ele și fiecare filament de miozină este înconjurat de mai multe fire actinice, contracția musculară are loc fără probleme.

Relaxarea mușchiului se datorează proceselor care apar în ordine inversă. Repolarizarea tuburilor sarcolemice și T conduce la închiderea canalelor potențiale ale canalului de calciu ale membranei SBP. Pompele de căldură returnează Ca2 + în SPR (activitatea pompelor crește odată cu creșterea concentrației de ioni liberi).

Redusă Ca 2+ concentrare in cauze spatiale mezhfibrillyarnom inversa conformații troponină, prin care firul tropomiozinovye izola regiunile active de filamente de actină, făcând imposibilă interacțiunea cu ei capete miozină transversale poduri. Alunecând de-a lungul filamente de actină de miozină în direcția opusă, are loc sub forța gravitației și a elementului elastic de împingere a fibrei musculare, care restabilește original sarcomeres dimensiuni.

Sursa de energie pentru funcționarea muschilor scheletici este ATP, ale cărei costuri sunt semnificative. Chiar și în condițiile schimbului de bază pentru funcționarea musculaturii, corpul afectează aproximativ 25% din toate resursele sale energetice. Costurile energiei cresc dramatic în timpul lucrului fizic.

Rezervele de ATP din fibrele musculare sunt nesemnificative (5 mmol / l) și nu pot oferi mai mult de 10 contracții unice.

Consumul de energie al ATP este necesar pentru următoarele procese.

În primul rând, energia ATP este consumat pentru a asigura operarea Na / K-pompa (menține gradientul concentrației de Na + și K + ioni în interiorul și exteriorul celulelor, formând PP și PD furnizarea conjugare electromecanice) și locul de muncă Ca-pompă, care reduce concentrația de Ca 2 + în sarcoplasma urmează, în contracția fibrelor musculare, ceea ce duce la relaxare.







În al doilea rând, energia ATP este consumată de mișcarea podurilor de miozină (flexia lor).

Resuscitarea ATP se realizează cu ajutorul a trei sisteme energetice ale corpului.

1. Sistemul de putere Fosfogennaya asigură resinteza ATP în cadrul disponibil musculare energie înaltă și CF care rezultă din scindarea ATP al acidului adenozin difosforic (ADP ADP) pentru a forma creatina (K): ADP + KF → ATP + K. Acest resinteza instant de ATP, în care musculare se poate dezvolta o mare putere, dar de scurtă - până la 6, deoarece rezervele CF în mușchi limitat.

2. Sistemul de energie glicolitică anaerobă asigură resinteza ATP datorită energiei de scindare anaerobă a glucozei în acid lactic. Acest mod de resinteză a ATP este rapid, dar și scurt (1-2 minute), deoarece acumularea acidului lactic inhibă activitatea enzimelor glicolitice. Cu toate acestea, lactatul, provocând un efect vasodilatator local, îmbunătățește fluxul sanguin în mușchiul de lucru și îl furnizează cu oxigen și nutrienți.

3. Sistemul de energie aerobă asigură resinteza ATP prin fosforilarea oxidativă a carbohidraților și a acizilor grași. care curge în mitocondriile celulelor musculare. Această metodă poate furniza energie pentru munca musculară timp de câteva ore și este principala cale de aprovizionare cu energie a muncii musculaturii scheletice.

Tipuri de contracții musculare

În funcție de natura contracțiilor, mușchii disting trei tipuri: izometrice, izotonice și auxotonice.

Auksotonicheskoe contracția musculară este modificarea simultană a tensiunii și a lungimii musculare. Acest tip de reducere este tipic pentru actele motorii naturale și este de două tipuri: excentric, atunci când tensiunea musculară este însoțită de extinderea acesteia - de exemplu, în squats (coborâre) și concentrice când tensiunea musculară este însoțită de scurtarea acesteia - de exemplu, atunci când inferior extensia membrelor după genuflexiuni ( de ridicare).

Contracția izometrică a mușchiului - când tensiunea musculară crește și lungimea nu se schimbă. Acest tip de contracție poate fi observat într-un experiment când ambele capete ale mușchiului sunt fixe și nu există posibilitatea convergenței lor și în condiții naturale - de exemplu, în timpul ghemuire și fixarea poziției.

Contracția izotonică a mușchiului constă în scurtarea mușchiului cu tensiunea constantă. Acest tip de contracție apare atunci când un mușchi descărcat cu un singur tendon fix este contractat, fără ridicarea (fără mișcare) a oricărei sarcini externe sau ridicarea sarcinii fără accelerare.

În funcție de durata contracțiilor, mușchii disting două tipuri: mușchi și tetanici.

O singură contracție a mușchiului are loc cu o singură stimulare a nervului sau a mușchiului însuși. De obicei, mușchiul este scurtat cu 5-10% din lungimea inițială. Curba reducerii unice este împărțită în trei perioade principale: 1) latent - timpul de la momentul aplicării stimulării până la declanșarea contracției; 2) perioada de scurtare (sau de dezvoltare a tensiunii); 3) perioada de relaxare. Durata contracțiilor unice ale mușchilor este variabilă. De exemplu, în mușchiul soleus este de 0,1 s. În perioada latentă există excitarea fibrelor musculare și transportul acestora de-a lungul membranei. Proporțiile duratei unei singure contracții a fibrelor musculare, excitația și schimbările de fază ale excitabilității fibrei musculare sunt prezentate în Fig. 24.

Durata contracției fibrelor musculare este mult mai lungă decât cea a PD, deoarece este nevoie de timp pentru a opera pompele de Ca pentru a returna Ca2 + în SPR și mediu și la o mai mare inerție a proceselor mecanice comparativ cu cele electrofiziologice.

Mecanismul contracției mușchilor scheletici

Fig. 24. Raportul dintre timpul de apariție a PD (A) și reducerea unică (B) a fibrei lente a mușchilor scheletici cu sânge cald. Săgeata este momentul iritării. Timpul de reducere a fibrelor rapide este de câteva ori mai scurt

contracție tetanică - este o contracție musculară lung, care apare sub influența stimulării ritmice, atunci când fiecare iritație sau nervoase ulterioare impulsuri sunt livrate musculare în timp ce nu este încă relaxat. În contracție tetanică se bazează pe fenomenul de însumare contracții musculare simple (Figura 25.) - creșterea amplitudinii și duratei de reducere atunci când sunt aplicate pentru a musculare întregi sau de fibre musculare a două sau mai repede stimulări succesive.

Mecanismul contracției mușchilor scheletici

Fig. 25. Suma contracțiilor gastrocnemiusului broasca: 1 - curba unei singure contracții ca răspuns la prima iritare a mușchiului relaxat; 2 - curba unei singure contracții a aceluiași mușchi ca răspuns la oa doua iritare; 3 - curba contracției sumare obținută ca urmare a stimulării pereche a mușchilor contractanți (indicată prin săgeți)

În acest caz, trebuie să apară iritații în perioada reducerii anterioare. Creșterea amplitudinii contracțiilor se explică prin creșterea concentrației de Ca2 + în hialoplasm în timpul excitației repetate a fibrelor musculare, deoarece pompa Sa nu are timp să se întoarcă la SBP. Ca 2+ asigură o creștere a numărului de zone de angajare a punților de miozină cu fire de actină.

Dacă impulsurile sau iritările repetate intră în faza de relaxare a mușchilor, apare un tetanos zimțat. Dacă apar iritații repetate la faza de scurtare, apare un tetanus neted (Figura 26).

Mecanismul contracției mușchilor scheletici

Fig. 26. Reducerea musculaturii gastrocnemius a broască la frecvență diferită a iritației nervului sciatic: 1 - contracție unică (frecvența de 1 Hz); 2,3-tetanosul dințat (15-20 Hz); 4,5 - tetanus neted (25-60 Hz); 6 - relaxare la o frecvență pesimistă de stimulare (120 Hz)

Amplitudinea contracției și amploarea stresului dezvoltat de fibrele musculare cu un tetanos neted sunt de obicei de 2-4 ori mai mari decât în ​​reducerea unică. Contracția tetanică a fibrelor musculare, spre deosebire de contracțiile unice, cauzează oboseala mai rapidă.

Odată cu creșterea frecvenței de stimulare a nervilor sau musculare netede tetanus crește amplitudine. tetanic maxim numit optim. Creșterea se datorează acumulării de tetanos Ca 2+ hyaloplasm. Cu creșterea în continuare a frecvenței de stimulare a nervului (aproximativ 100 Hz), mușchi se relaxează datorită unității de dezvoltare de excitație la sinapselor neuromusculare - pessimum Vedenskiy (stimulare frecventa pessimal) (a se vedea Figura 26 ..). Pessimum Vvedenskiy poate fi, de asemenea, obținute prin directă, dar stimularea mai frecventă a mușchiului (aproximativ 200 imp. / S), dar în același timp, pentru puritatea experimentului pe care doriți să blocați sinapse neuromusculare. Dacă, după o pessimum reduce frecvența de stimulare a optimului, amplitudinea crește musculare contracție instantaneu - dovezi că pessimum nu este rezultatul oboselii musculare sau epuizarea resurselor energetice.

În condiții naturale, fibrele musculare individuale sunt mai frecvent contractate în modul tetanos, dar contracția întregului mușchi seamănă cu un tetanos neted, datorită asincroniei contracției lor.







Articole similare

Trimiteți-le prietenilor: